هنا

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

الطلع (أمراض ـ)





أمراض الطلع pollinosis، هي الأمراض التي تسببها الأبواغ وحبات الطلع، وتعد دراستها علماً حديثاً، وهي إحدى نماذج الأرجية allergy وفرط التحسُّس [ر] التي تصيب الإنسان. وهو مرض يصيب الفتيان والراشدين، ويبدأ ذلك دوماً بزكام تشنجي، مصحوب برشقات عطاس متبوعة بسيلان رائق دمعي وأنفي، قد يصحبه تشنج والتهاب قصبات وربو، يسمى هذا الرشح عادة برشح العلف hay fever، وقد يتحول فيما بعد إلى ما يعرف عند العامَّة بالرَّمد الربيعي.

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

الطلع (علم ـ)

علم الطلع palynology أو علم الأبواغ sporology علم حديث ولد عام 1944، (بعد نشر كتاب ج. إردتمان G.Erdtman المعنون: «المدخل لتحليل الطلع» عام 1943)، ليمثل أحد العلوم النباتية التي تشمل جميع الأبحاث العلمية المستخدمة في دراسة حبات طلع pollenالنباتات الزهرية، وأبواغ spores النباتات غير الزهرية.
لمحة تاريخية: تمثّل النقوش الحجرية المنحوتة على جدران قصر آشور بني بعل(900ق.م) Assurbanipal، آخر ملوك الآشوريين، أشخاصاً تهز أكياس غبار الطلع لتلقيح نورات النخيل الأنثوية. كما نسب المؤرخ هيرودوت قبل 2500سنة هذه العملية إلى الآشوريين.
وقد مارس العرب تلقيح النخيل فقالوا: اللقَّاح: طلع الفُحال الذي تلقَّح به النخلة. وقالوا: اللقح: ما أخذ من الفُحال لِيُدسَّ في الأنثى. واستلقحت النخلة: آن لها أن تلقح.
أنكر أرسطو، في الثقافة اليونانية، وجود الجنسية المذكرة والمؤنثة في النبات، لذا ظلت تعاليمه سائدة في الغرب حتى مطلع القرن السادس عشر حيث تحسس جسنر Gessner فكرة وجود الجنسية في عالم النبات. وبقي الأمر كذلك حتى نهاية القرن السابع عشر عندما أثبت كاميراريوس Camerarius تجريبياً عدم نمو البييضة الأنثوية، في الأنواع الثنائية المسكن، إذا لم تلقح بطلع النبات الذكر. كما لاحظ كولريتر Kölreuter في القرن الثامن عشر دور الحشرات في التأبير الخلطي. واتَّضح دور حبات الطلع، التي تسمى أيضاً بالأبواغ الدقيقةmicrospores، في تلقيح النباتات الزهرية، ودور الأبواغ الدقيقة في تلقيح النباتات اللازهرية.
أهمية حبات الطلع
تمثل حبات الطلع النبات العروسي الذكري في النباتات الزهرية، أي إنها تحمل في داخلها الذخيرة التكوينية الممثلة بجينوم النوع النباتي من ناحية أولى، كما تعكس هوية النوع النباتي الذي كوَّنها من ناحية ثانية، الأمر الذي منحها مكانة خاصة في دراسة المستحاثات التي كانت تحدد أسماء النباتات المستحاثة بناءً على أجزاء منفصلة منها كالأوراق أو الثمار أو البذور، والتي لا يدل أحدها وحده على تحديد هوية النبات، بينما يمكن اعتماد حبة الطلع، رغم صغرها، للقيام بهذه المهمة، الأمر الذي جعل لعلم الطلع مكانة خاصة في تعرّف أنماط الحياة المعاصرة والحياة البائدة. كما تفيد حبات الطلع في تحديد الأنواع النباتية المسببة لأمراض التحسس من ناحية ثالثة، وتحديد المصادر النباتية المكوِّنة للعسل من ناحية رابعة.
طرائق دراسة الطلع

الشكل (1)يوضح توجهات حبات الطلع ضمن الرباعية 1ـ مركز الرباعية tetrad center هو النقطة المركزية التي تلتقي عندها رؤوس خلايا الرباعية 2ـ القطب الدّاني pole proximal الذي يمثل قطب الخليةالقريب من مركز الرباعية 3ـ القطب القاصي pole distal الذي يمثل قطب الخلية المقابل لمركز الرباعية 4ـ المحور القطبي Axe polaire هو الخط الواصل بين القطب الداني والقطب القاصي 5ـ المنطقة الاستوائية equateur هي الدائرة المحيطة في وسط الحبة

تتطلب دراسة الطلع تخليص حباته من موادها الدهنية. وتبدو حبات الطلع الطبيعية بالفحص المجهري كرات معتمة، غير متمايزة المحيط والتزين الخارجي، مقنَّعة بمواد عازلة. لذلك يعمد لدراسة الطلع إلى استخدام إحدى الطرائق الآتية:
ـ الطريقة السريعة: توضع كمية من الطلع الناتجة عن هرس عدد من المآبر الناضجة على صفيحة مجهرية. وتنظف سطوح حبات الطلع باستخدام مُحِلٍّ عضوي، أو حمض قوي أو أساس. ويُستَر المحضّر بساترة ويوضع تحت المجهر للدراسة.
ـ طريقة ودهاوس Wodehouse: وهي طريقة بسيطة وسريعة ومفيدة في حالات الأغشية الرقيقة. تتلخص هذه الطريقة بصب قطرات الكحول قطرة قطرة على صفيحة حاملة لحبات الطلع، حيث يترك جفاف كل قطرة هالة من المواد المنحلة حول كتلة الطلع؛ وإذا ما توقف تشكل الهالات تمسح الصفيحة بقطن مبلَّل بالكحول، وتوضع قطرة من الجيلاتين الغليسريني الملوّن بأخضر اليود، ويُستَر المحضّر بساترة للفحص المجهري.
ـ طريقة إردتمان: تَستخدم الأنبوب بدل الصفيحة، وتستخدم كمية أكبر من الطلع، وتستبعد كل المواد الدخيلة القابلة للانحلال، مؤثرة تلوين الجدران. وتتلخص بالعمليات الآتية: ينزع الماء من حبات الطلع بمعالجتها بحمض الخل النقي(الثلجي). تُوضع الحبات في حمام مائي مكوَّن من ثمانية أجزاء من بلا ماء حمض الخل وجزء من حمض الكبريت. وتُغسل الحبات بالماء باستعمال المثفِّلات. يضاف إلى الأنبوب محلول مشبع من كلورات البوتاسيوم التي يصب فوقها بضع نقاط من حمض كلور الماء للحصول على الكلور الوليد، وتغسل الحبات ثانية، وترفع على صفيحة في قطرة غلسيرين أو غليسيرين جيلاتيني. تقاس أبعاد الحبات بعد المعالجة بالانحلال الخلِّي acetolyse، بينما تُستعمل بقية الحبات لدراسة تفاصيل بنية الغلاف الطلعي.
أبعاد حبات الطلع: تراوح أبعاد حبات الطلع بين 2.5مكرون في طلع نبات آذان الفأر Myosotis و 200مكرون في طلع نبات القرع. وقد لوحظ وجود جميع الأبعاد المحصورة بين هذين الرقمين.

الشكل (2) يوضح بعض أشكال حبات الطلع

الشكل (3) مخطط يوضح البنية الدقيقة لجدار طلع النباتات مغلفات البذور، مع مختلف أشكال بنية الإكزين الخارجي Ectexine الملون بالرمادي القاتم، والإكزين الداخلي Endexine المنقط، والإنتينIntine

توجُّهات حبات الطلع: تبدأ دراسة حبات الطلع بمعرفة توجهات الحبة في مجموعات الرباعيات tetrad. يطلق اسم الرباعية على حبات الطلع الأربع الناتجة من الانقسام المنصف المؤلف من انقسامين خلويين متتاليين، لخلية أُم مضاعفة الصيغة الصبغية، ومولدة لحبات الطلع الفَرْدية الصيغة الصبغية، تنقسم فيهما الصبغيات مرة واحدة لتعطي أربع خلايا مُنصفة الصيغة الصبغية والممثلة للخلايا العروسية. يوضح الشكل (1) المصطلحات المستعملة لشرح توجُّهات حبة الطلع ضمن بنية الرباعية:
أشكال حبات الطلع: تأخذ حبات الطلع أشكالاً دائرية أو متطاولة أو إهليلجية تظهر في الشكل (2)، وتكون متماثلة الأقطاب طويلة المحور (أ)، ومتماثلة الأقطاب قصيرة المحور (ب)، وشبه متماثلة الأقطاب (ج)، ومتباينة الأقطاب (د)، ومتباينة الأقطاب الإهليلجية (هـ).
بنية غُلف حبات الطلع: تحاط حبات الطلع بأغلفة مكونة من مواد كيميائية خاملة مقاومة للعوامل الخارجية تسمى الأَدَمة البوغية sporoderm. تحفظ جميع المعلومات التراثية التكوينية (أي الجينية الأبوية) اللازمة لإنجاز عملية التكاثر الجنسي، وتحميها من العوامل القاسية التي تستمر لفترات طويلة، عبر المسيرة المنطلقة من كيس الطلع إلى الهواء لتصل إلى العضو الأنثوي. تتكوَّن هذه الأَدَمة البوغية من طبقتين: طبقة داخلية محيطة بالبروتوبلاسما، قليلة المقاومة بالنسبة للعوامل الكيميائية، غنية بالبكتين، قابلة للانفصال عن الغلاف الخارجي، تبطِّنها لييفات سلولوزية، محيطة بالأنبوب الطلعي، تختفي بسرعة بعد موت المحتوى الخلوي تسمى إنتين intine أو دخلين، يتكوَّن منها غلاف أبواغ التريديات [ر] المسمى البوغ الخارجي أو إكزوسبور exospore. وطبقة خارجية مكوَّنة من أكثر المركبات العضوية مقاومة في عالم الأحياء تسمى إكزينexine أو خرجين، تشكل المادة الأساسية المعتمدة في علم الطلع، والمركبة من مادة شديدة المقاومة تسمى سبوروبولينين sporopollenins، مكونة من تربينات. دلَّت الدراسات الحديثة، أنها ناتجة عن بوليميرات الكاروتينوئيدات وإستيراتها، التي لاتتفكك إلا بالأكسدة. ويمكن الحصول كيميائياً على الإكزين بسهولة، رغم بنيته المعقدة والمتنوعة. يتكون الإكزين من حبيبات granules قطرها من مرتبة 6نانو متر.

الشكل (4) مخطط حبة طلع ثلاثية الثقوب لنباتHakea trifurcatsa من الفصيلة البروتينية

لشكل (5) مخطط حبة طلع ثلاثية الأثلام لنبات قنطريون الجرب Cetaurea Acabiosa

يتكون إكزين عريانات البذور عادة من ثلاث طبقات: الداخلية منها صفيحية، والمتوسطة حبيبية ومنقوشة، والخارجية دائرية orbicular، وتظهر اختلافات طلع عريانات البذور بتنوع تشكيلاتها، أو غياب إحدى طبقاتها. بينما ينقسم الإكزين في مغلَّفات البذور (الشكل 3) إلى طبقتين: طبقة داخلية تدعا نيكزين nexine وطبقة خارجية تدعا سيكزينsexine. يتمثل النيكزين بطبقة داخلية متجانسة قلَّما تتغير بعيداً عن الفتحاتaperturesوالتي توجد وحدها في اللاريكس Larix من الفصيلة الصنوبرية، كما لا توجد في أجناس المغنوليا Magnolia والليمونيوم Limonium من الفصيلة البلومباجيناسية Plumbaginaceae. أما السيكزين فيختلف عن النيكزين، إذ يتألف من حبيبات مختلفة التنوع والانتشار، والروابط المميزة لحبات الطلع قطرها من مرتبة 6نانو متر (الشكل 3) فهو يتألف من عميداتcolumellae أو عصيَّات bacula وسقف tectum وإسمنت الطلع pollen cement. قد لايوجد الإكزين في بعض النباتات المائية، أو قد يتكون من طبقة واحدة ولكنه على الأغلب مكوَّن من طبقتين في طلع النباتات الهوائية.
فتحات غُلف حبات الطلع: الشكل (4) الفتحات apertures مناطق محددة من الإكزين، تظهر على غلف حبات الطلع، ضعيفة المقاومة، تنظم حجم الحبة بالنسبة إلى الرطوبة المحيطة، تخرج منها الأنابيب الطلعية، تأخذ أوضاعاً وأشكالاً مختلفة البنية والعدد والأبعاد. تتكون الفتحات في جميع سطوح الحبة أو في المنطقة الاستوائية أو في القطب. وتختلف في بنية حوافها وسطوحها وأعدادها التي تصل إلى المئة في الفصيلة الخبازية.
الأنماط الرئيسة لحبات الطلع: تصنف حبات الطلع في 24زمرة يتعذر شرحها في هذه العجالة، منها المتجمعات عادة في ثنائيات أو رباعيات أو متعددات، ومنها المنفردات المجنَّحة، وعديدة الطيات، وعديمة الفوهات، وإلى غير ذلك.
المخطط الطلعي palynogram: يحدد المخطط الطلعي كل صفات الحبة من: أبعاد وأنماط تزينات الإكزين والفتحات. ويحوي النقاط الآتية: الشكل (5) رسم كلي لمنظور الحبة وآخر بالتكبير الشديد لجزء من الغلاف. يحدد الرسم الإجمالي بالتكبير الضعيف شكل الحبة وصفات فتحاتها، في حين توضح الأشكال الجانبية المشهد بالتكبير الشديد حيث يظهر التوضع الطبقي stratification لجزء من الغلاف في ثلاثة مواضع.
التركيب الكيميائي للغلاف الطلعي: يتكون الإكزين من مادة السبوروبولينين التي تتمتع بقدرة عالية على حفظ المكوِّنات الحيوية الطلعية، وتقاوم كل العوامل الكيميائية، والتي مازالت غامضة التركيب الكيميائي. فحبة الطلع المعالجة بمحلول الصود في درجة الغليان تفقد 25% من مكوناتها السكرية والدهنية والحمضية العضوية وكل البروتينات المكونة للمادة الحية. بينما تحتفظ الحبة بشكلها الخاص وبتمايز طبقتيه: فطبقة الإنتين تتلون بالملوِّنات السلولوزية بالإضافة إلى بعض المركبات البكتيكية والكالوزية الشائعة في بنيات الجدار الخلوي النباتي. وتفقد طبقة الإكزين محتوياتها السلولوزية وتحتفظ بالسبوروبولينين التي تكون ما نسبته 7ـ25% من كتلة الحبات الطلعية التي تراوح بنيتها الذرية ما بين C₉₀H₁₃₄O₃₁ في القمح إلى C₉₀H₁₅₀O₃₃ في النخيل.

الشكل (6) بعض نماذج حبات طلع النباتات الأحادية الفلقة

وقد دلت الدراسات الحديثة على تكوين حبات الطلع من المركَّبات التالية:
ـ المركَّبات الآزوتية: البرولين، والألانين، والهيستيدين، والميتيونين الأكثر غزارة.
ـ المركبات اللبيدية: تزول بعملية الأسيتوليز المستعملة للحرارة وحمض الخل.
ـ المركبات السكرية: تتمثل بنسب عالية من النشاء في بعض الأنواع واللاكتوز والسكريات الخاصة بالعالم الحيواني.
ـ الفيتامينات: أبرزها الفيتامين C بنسبة 6%. حمض النيكوتين الممثل لفيتامين PP المضاد للحساسية بنسبة 2%. الفيتامين D والفيتامين E موجودان بغزارة، وحتى الفيتامين Aالموجود بشكل أصبغة كاروتينية.
ـ المواد الأستروجينية وحمض الباكتريوستاتيك لأرومات الكوليباسيل، وبعض أرومات البروتيوس والسالمونيلا بنسبة1.85وحدة مضادة حيوية في حبة الطلع، التي تشرح الشغف الحالي بالمرممات الكامنة في حبوب الطلع، والعسل، والغذاء الملكي الذي يغذي الملكة واليرقات، والمنتجات التي تدخل في مكوناتها حبات الطلع من: دقيق، وحليب، وسكر معسل، ومساحيق التجميل، وإلى غير ذلك. وتؤكد هذه المواد فائدة عادة أخذ حبة يومية مقوية من محضرات طلعية لدى الاسكاندنافيين وفعاليتها بالنسبة للبروستات المزمنة المتمردة على كل استطباب.
ـ المواد المساعدة على النمو: الأسيد أندول أسيتيك، والجبريلين التي تمكِّن الأنبوب الطلعي من الولوج والوصول إلى الكيس الجنيني.

الشكل (7) بعض نماذج حبات طلع النباتات االثنائية الفلقة

الشكل (8) بعض نماذج حبات طلع النباتات االثنائية الفلقة

علم الطلع والتصنيف النباتي: تستعمل خصائص حب الطلع في تحديد القرابة التصنيفية: وهكذا تمثل الوحدات التصنيفية المتجانسة الصفات الطلعية وحدات طبيعية، بينما تمثل الوحدات التصنيفية المتباينة الصفات الطلعية وحدات تسلسلية. وكثيراً ما تستعمل صفات حب الطلع للفصل بين الأجناس. يوضح الشكل (6) بعض نماذج النباتات أحاديات الفلقة: كالنجيل، والذرة، والكاركس، والأفيلنتس، والنخيل والزنبق. ويوضح الشكل (7) بعض نماذج النباتات الثنائيات الفلقة: كالنعمان، الكليماتيس، والكينوبود، والسرنغا، والبقدونس، والسنط، والناستورسيوم، واللافاندولا، وندى البحر، والأغروستيما، والتوسيلاغو أو طارد السعال، والقطلب، والطرخشقون، والبيليس، والأرطماسيا أو للشيح. يوضح الشكل (8) متابعة بعض نماذج النباتات الثنائيات الفلقة: كالنمفية، والفلفل، والمغنوليا، والحور، والنيلوفر، والصفصاف، والبتولة، والسنديان، والزان، والكستناء، والألنوس، والتيلو، والألموس، والجوز.
أنور الخطيب

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

طلع العسل

علم طلع العسل melissopalynologie تسمية مركَّبة من كلمتينmel تعني عسل، ومن palynologia وتعني علم الطلع، وهو علم حديث يدرس ارتباط نماذج العسل برحيق النباتات التي يَجْرسها (يمتصها) النحل.

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

الطلع في الرسوبيات

طلع الرسوبيات pollen in sediments يدرس تاريخ الحياة النباتية على سطح الكرة الأرضية، ويحدد تسلسل زمرها الرئيسة.
تُعد الأبواغ وغبار حبات الطلع موادَّ نباتيةً جنسية شديدة المقاومة لعوامل التلف والتحلل، تطورت مع مرور الزمن، محافظة على صفاتها النوعية، متميزة بخفة الوزن، ومتانة الغلاف الخارجي exine المحيط بالخلية البوغية أو الطلعية، ومرونة الغلاف الداخلي السيلولوزي intine المحيط بالبروتوبلاسما التي تتفكك عند سقوط الأبواغ وحبوب الطلع فوق التربة أو في الماء، وتصبح الخلية الطلعية أو البوغية فارغة كليّاً أو جزئيّاً مكتسبة شكلاً كرويّاً أو شبه كروي، يتكون غلافها الخارجي من مادة سبوروبوللينين sporopollenin التي تشبه في تركيبها السيلولوز والكيتين، وتتمتع بمقاومة التحلل والفساد، صامدة في وجه أقوى الحموض والقلويات، قادرة على حفظ المستحاثة، الممثلة لبعض الأنماط الشكلية الطلعية palynomorph، والمُكَوَّنة في باكورة حقب الحياة الوسطى (الميزوزوي) early Mesozoic، أو في حقب ما قبل الكامبري Pre-Cambrian أو حقب فجر الحياة (بروتيروزوي) Proterozoic أي منذ ما يزيد على 570مليون سنة من الوقت الحاضر. يكون لون غلف المادة الطلعية المستحاثة بين الأصفر الباهت والبني الداكن. وتزداد درجة اللون شدة بتقدم عمر الرسوبيات الحاملة لها. فلون المادة الطلعية التي تعود الى حقب الحياة القديمة (الباليوزوي)Paleozoic يكون أدكن من المادة الطلعية التي تعود إلى حقب الحياة الوسطى، وهذه تكون أدكن من المادة الطلعية التي تعود إلى حقب الحياة الحديثة (السينوزوي) Cenozoic. أما طلع النباتات المعاصرة contemporary pollen فيكون أصفر باهتاً. وباختلاف تزيينات غلف حبوب الطلع والأبواغ النباتية بعضها عن بعض [ر: الطلع (علم ـ)]، فإنه من الممكن دراستها وتصنيفها إلى أنواع وأجناس، الأمر الذي يمكِّن الباحث من تعُّرف تكوين الغطاء النباتي القديم الموافق لزمن تشكل الرسوبيات، وخصائص المناخ القديم، ومراقبة وتفسير التبدلات التي تطرأ عليها مع مرور الزمن.
الرسوبيات الملائمة للتحليل الطلعي
تشيرالدراسات المخبرية وتطبيقاتها الحقلية إلى أن أفضل العينات المناسبة للتحليل البالينولوجي Palynology (فرع من علم النبات يبحث في اللَّقْح والأبواغ)، هي تلك المأخوذة من تتابعات الخثّpeat sequences المستنقعية ورسوبات البحيرات والترب وطبقات الغضار بمختلف ألوانه، بينما تقل المادة الطلعية في الرمال، وفي الصخور التجمعية، وفي صخور البحيرات الملحية والصخور الأخرى الكيميائية المنشأ، ولا توجد إلاّ في الصخور الرسوبية، أما الصخور النارية والمتحولة فهي خالية من المادة الطلعية.
طريقة أخذ العينات
تؤخذ العينات المخصصة للتحليل البالينولوجي، في أحسن الشروط، من التكشفات أو من حفر الخثّ [ر]، أو من رسوبيات المستنقعات والبحيرات، بمسابر samplers خاصة بالبالينولوجيا مثل: سابرة هيللر Hiller، والسابرة الروسية Russian، وسابرة داشنوفسكي Dachnowski، وسابرة ليفينغستون Livingstone، أو تؤخذ العينات من المقاطع الجيولوجية أو من لبابات الحفرcore، بمسافات يخضع تقديرها لاعتبارات عدة. وتكون المسافات أكبر كلما كانت المواقع ذات طبيعة رسوبية أو متشابهة السحنات الصخرية monotonous facies. وعامة، تراوح المسافة بين العينات في الرسوبيات البحيرية ما بين 10ـ30سم بحسب سَمْك التتابع الرسوبي، وقد تصبح عدة أمتار في الرسوبيات البحرية العميقة المتشابهة. ولابد من حماية العينات من التلوث بوضعها في علب صغيرة من البلاستيك أو أكياس من النايلون، وتغلق لمنع دخول الغبار العادي أو غبار الطلع المرافق للهواء الجوي. وتصحب كل عينة ببطاقة تسجل البيانات الضرورية الخاصة برقمها ونوعها وتاريخ جمعها ومكانها. ثم تخضع العينة للتحليل الطلعي في المختبرات المتخصصة مباشرة منعاً لتعفُّن المواد العضوية الموجودة في بعضها بسبب إغلاقها من جهة، واحتوائها على الرطوبة من جهة أخرى. تنظَّف الطبقات السطحية من العينات، للتأكد من أن العينة غير فاسدة عند أخذ العينات من المناطق المكشوفة، أو من الخُثّ المستنقعي أو غيرها.
طرائق تحليل الرسوبيات
تؤخذ عينات خفيفة الوزن (عدة غرامات) من الترب أو من الرسوبيات أو من الصخور الرسوبية بأنواعها، من أجل تحليل الرسوبات الحاملة للطلع المعاصر أو المستحاث. ثم تكسر العينات الصلبة كالحجر الكلسي والمارل وغيرها إلى كسراتfractions قطرها من 1 إلى 3مم، لتسهل معالجتها بالمواد الكيماوية المستخدمة في التحليل الطلعي. ويفضل إغناء enrichmentالعينات المدروسة إذا كانت فقيرة بالطلع أو الأبواغ باستخدام مواد وطرائق مختلفة تبعاً لطبيعة الرسوبيات وعمرها، وتعالج العينات الغنية بالطلع المأخوذة من تربة غضارية قليلة الكربونات تشكلت في حقب الحياة الحديثة بحمض كلور الماء HCl 10%لإزالة الكربونات. وتعالج عينات حقب الحياة القديمة والمتوسطة بحمض فلور الماء HF بتركيز 10ـ20% مع التسخين لإزالة السيليكات، وهي تفاعلات شديدة الخطورة. كما تستخدم ماءات البوتاسيومKOH 10% لتفكيك المواد العضوية وإزالتها. وتوزن العينات بدقة وتسجل الأوزان (1غ أو1سم3 من كل عينة). ويجري تفكيك السيلولوز باستخدام طريقة التفكيك بحمض الخل الثلجي glacial acetic acid في عملية تسمى: التحلل الخلي acetolysis. وقد يكون مناسباً تلوين المادة الطلعية بصبغة السفرانين لجعل الحبوب واضحة أثناء الدراسة المجهرية وعند التصوير الفوتوغرافي. وتستخدم السوائل الثقيلة الوزن مثل مزيج يود البوتاسيوم مع يود الكادميوم والبروموفورم وكلور الزنك أو بروم الزنك، لتطفو المادة الطلعية على سطحها بعد إجراء التثفيل لعدة دقائق بسرعة دوران ألف إلى ثلاثة آلاف دورة في الثانية.
طرائق تحديد طلع وأبواغ الرسوبيات
تدرس المادة الطلعية بالمجهر العادي بتكبير من مرتبة 400، ويزاد التكبير كلما دعت الحاجة، وقد يستخدم المجهر الماسح الإلكتروني من أجل الدراسات التفصيلية. وتحضر الشرائح المجهرية للدراسة في وسط من الغليسيرين عادة. وتستخدم أدوات التصوير العادي والرقمي المدمجة مع المجاهر الحديثة. وتستخدم الإضاءة العادية أو فوق البنفسجية. ولتمييز أجناس وأنواع حبوب الطلع والأبواغ بعضها عن بعض تتم دراسة الفروق الشكلية (المورفولوجية) بينها، مثل: شكل وحجم وتزيينات وعدد فتحات كل حبة ونوع تلك الفتحات، وعدد طبقات الغلاف وغلف الأبواغ وأشكالها وتزييناتها. وتستخدم التسمية اللاتينية الثنائية المستخدمة للنباتات المعاصرة مع ذكر اسم المؤلف لتسمية المادة الطلعية التي تعود إلى حقب الحياة الحديثة، أما بالنسبة للمادة الطلعية المستخلصة من توضعات حقب الحياة المتوسطة والقديمة فتستخدم تسمية اصطلاحية شكلية خاصة طَوَّرَها البالينولوجيون. وتستخدم، كمادة للمقارنة تساعد في التعرف على الأسماء اللاتينية الصحيحة للمادة الطلعية، الأطالس ومجموعات الشرائح المجهرية البوغية والطلعية النموذجية والمراجع المتخصصة التي تعرض أشكال المادة الطلعية ومع مثيلاتanalogue النطاقات والمخططات البالينولوجية من شتى البلدان، وتلك التي تدرس أصول التسمية والتصنيف النباتيين.
الطيوف والمخططات الطلعية:
يسمي مجموع الأبواغ وحبوب الطلع التي كشف التحليل البالينولوجي وجودها في عينة واحدة طيفاً طلعياً pollen spectrum. أما المخطط الطلعي pollen diagram فهو مكوَّن من مجموعة الطيوف الطلعية المتسلسلة المأخوذة من تتابع من العينات في واحد من المواقع المدروسة، أو من لبابات الحفر أو الخُثِّ المستنقعي الخ. ويُعرَض المخطط الطلعي المادة الطلعية بيانياً،وله أشكال مختلفة يمكن مقارنة بعضها مع بعض على الرغم من اختلاف طرائق عرضها. وتبين المخططات الطلعية النسب المئوية لوجود الطلع والأبواغ في التوضُّعات الرسوبية، أي في العينات المتسلسلة من الأقدم إلى الأحدث، وتصنفها إلى طلع عريانات البذور، ومغلفات البذور، وأعشاب وأشجار وأبواغ وغير ذلك. كما تتضمن رصداً لنسب وجود المادة الطلعية للنباتات المهمة ذات الدلالات المناخية والنباتية. وتبين المخططات التبدلات التي طرأت على الغطاء النباتي والمناخ عبر الزمن، كما تتضمن النطاقات الطلعية والمناخية التي تم تحديدها.
نتائج التحاليل الطلعية للرسوبيات

الشكل (1) مخطط طلع الرسوبيات المتكونة بعد الجليدية الأخيرة التي ترجع إلى عشرة آلاف سنة خلت. يلاحظ في الطرف الأيمن من المخطط زيادة طلع النباتات العشبية مرتين: الأولى محصورة بين عام 10000 إلى 8800 قبل الميلاد، والثانية بدأت عام 600ق.م واستمرت حتى اليوم

يمكن تقسيم المخطط الطلعي الى نطاقات طلعية pollen zone (الشكل 1). تعكس التبدلات الرئيسة التي طرأت على الغطاء النباتي عبر الزمن في مكان الدراسة. ويمكن عندئذٍ مقارنة هذه النطاقات مع النطاقات المشابهة والمتزامنة معها القريبة والبعيدة، وتعرُّف على المجال الجغرافي الذي خضع للتبدلات النباتية والمناخية القديمة. وتعرفنا المخططات الطلعية على خصائص الغطاء النباتي والمناخ القديمين اللذين كانا مسيطرين في أثناء تشكل الرسوبيات المدروسة. ويتم عند حدوث تغيرات مهمة في المعطيات البالينولوجية تقسيم المخطط الطلعي إلى نطاقاتzones، وترسم الحدود عندها ما بين العينات وليس ضمن العينة الواحدة ويُعطى لكل نطاق رمز خاص يميزه ويسهل استخدامه في المقارنات.
تطبيقات التحليل الطلعي للرسوبيات
التطبيقات الستراتيغرافية: تدرس أعمار الصخور الرسوبية بالاعتماد على المادة الطلعية الموجودة فيها على هيئة مستحاثات نباتية، وتمكّننا مماثلة analogue المخططات الطلعية من ربط المقاطع الجيولوجية البعيدة والقريبة ذات العمر الواحد بعضها مع بعض. وبما أن تبدل الغطاء النباتي يخضع لتطور النباتات عبر الزمن، فإن ذلك التبدل يعبر عن السياق التطوري للعالم النباتي بشكل أساسي، وكذلك تخضع المستحاثات الحيوانية، كالمستحاثات النباتية، لمنطق التطور الطبيعي نفسه. وإذا ما استخدمت وسائل التأريخ المطلق باستخدام النظائر المشعة مثل الكربون 14واليورانيوم والراديوم والبوتاسيوم والأرغون وغيرها، فإن من الممكن، ليس تحديد عمر الصخور فقط؛ بل يمكن التوصل إلى إعادة تركيب الغطاء النباتي والمناخ القديمين بكل تعقيداتهما.
التحليل الطلعي للدور الرباعي
تحظى الدراسات البالينولوجية لرسوبيات الدور الرباعيquaternary period بأهمية كبرى، وذلك لكون الإنسان، ماضياً وحاضراً ومستقبلاً، يتعامل مع رسوبيات هذا الدور في بناء المدن والعمران الهندسي والصناعي وغير ذلك. كما عاصر الدور الرباعي تطور الإنسان بسلالاته وثقافاته المختلفة. يوضح الشكل (1)، كمثال على المخططات الطلعية للدور الرباعي، خصائص الغطاء النباتي في رسوبيات الجليدية الأخيرة وما بعدها في أوربا الوسطى والمحيطية.
التحليل الطلعي لحقبة ما قبل التاريخ والدراسات الأركيولوجية:
يبين العديد من المخططات الطلعية أثر العامل الإنساني في تدهور البيئة. ومرد ذلك إلى الاحتطاب الجائر وقطع الغابات واستصلاح الأراضي بقصد الحصول على مساحات جديدة توظَّف في الزراعة، وبسبب الحرائق والحروب الحديثة وتدهور الترب والتصحُّر وغيرها. ويُظهرُ العديدُ من المخططات الطلعية تزايدَ هذه الظواهر خاصة في النصف الثاني من عصر الهولوسينHolocene أي منذ ما بين 5000 إلى 3000 سنة ق. م، أي بعد آخر العصور الجليدية الرباعية المعروف بجليدية الفورمWürm. إن معرفة تاريخ الغطاء النباتي ذات قيمة بالغة لتعرف الظروف النباتية والبيئية التي عاشت في كنفها الثقافات الإنسانية المتعاقبة قبل التاريخ وبعده.
دور التحليل الطلعي في تقدم العلوم البيولوجية:
ساعد علم غبار الطلع في تطوير العلوم البيولوجية؛ كالتصنيف النباتي، ودراسة العلاقات التطورية التكوينية بين النباتات بمختلف درجاتها التصنيفية والتكوينية والجينية، وتحديد العلاقة بين الأنواع النباتية. وتعد الخصائص المورفولوجية للمادة الطلعية قرائن مهمة لدراسة علاقات القربى بين الأنواع وتحت الأنواع والضروب، ولفصل المتشابه منها شكلياً فقط بعضها عن بعض. كما أن تطور مسائل المعالجة الجينية للمادة النباتية، والتغلب على أمراض التحسس الطلعي Pollinosis، وتحسين عمليات التهجين والتكوين الوراثي للأنواع النباتية بالطفرات وغيرها، كلها ساعدت في تقدم العلوم البيولوجية. كما ساعد علم غبار طلع المستحاثات في تتبع تسلسل النباتات وانتشارها عبر المكان والزمان، وفهم علاقات قرابة الزمر بعضها مع بعض وطبيعتها.
كمال محي الدين حسين

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

الطيور

الطيور birds فقاريات من ذوات الدم الحار، تتراوح درجة حرارتها بين 38ـ44درجة مئوية، جسمها مغطى بالريش، قادرة على الطيران باستثناء القليل منها كالبطريق والنعام. وهي تشبه الزواحف في كثيرمن الصفات كالتكاثر بالبيض، والتشكل الجنيني، وبنية الأجهزة الداخلية، ووجود المقذرة وغياب الغدد الجلدية (ماعدا الغدة الذيلية)، وتشابه عظام القحف وغيرذلك من الصفات التشريحية.

الشكل (1) أشكال مختلفة لأرجل الطيور

الشكل (2) أشكال مختلفة لمناقير الطيور

الشكل (3) أنواع الريش

جسم الطيور انسيابي، تحور الطرفان الأماميان فيه إلى أجنحة تُستخدم عادة للطيران والسباحة عند البطريق، أما الطرفان الخلفيان فيحملان الجسم، وتكسوهما حراشف قرنية. لمعظم الطيور أربعة أصابع، ثلاثة منها متجهة للأمام والرابعة نحوالخلف، ولكن لبعض الأنواع كالببغاء ونقار الخشب إصبعان متجهان للأمام وآخران للخلف، تساعدها في التثبت على الأغصان وجذوع الأشجار، وللجوارح أرجل قوية مجهزة بمخالب حادة تستخدمها لاقتناص الفرائس، على عكس السنونوالذي تكون أرجله دقيقة وضعيفة، أما الطيور التي تعيش قرب المسطحات المائية (الضحلة الماء) كاللقلق والبلشون فأرجلها طويلة ذات أصابع نحيلة وطويلة لتساعدها على الخوض في طين المستنقعات. وللدجاجيات أرجل كبيرة وقوية مجهزة بمخالب غيرحادة تستخدمها للنبش والبحث عن الغذاء في الأرض. كما أن أرجل الطيورالمائية مزودة بأغشية جلدية تمتد بين الأصابع تمكنها من السباحة في الماء الشكل (1).
يعد المنقار من مميزات الطيور، ويختلف شكله باختلاف الأنواع، حيث يتناسب مع بيئة الطائر ونوعية غذائه، فمناقير العصافير التي تتغذى بالحشرات الصغيرة تكون بشكل عام رفيعة وحادة، أما الطيور التي تتغذى بالبذور فمناقيرها هرمية أو إسفينية، في حين أن للطيور الجارحة مناقير معقوفة وقوية لتساعدها على تمزيق الفرائس، وللطيورالتي تخوض في الماء مناقير طويلة ونحيلة وسابرة تستخدمها للبحث عن طعامها في الطين، وهناك المناقيرالعريضة والملعقية والخنجرية وذات الحواف المشرشرة وغيرذلك الشكل (2).
يستعمل المنقار، إضافة إلى التقاط الطعام، في الكسر والنقر والاقتلاع والتمزيق والغَرْف وفي هندمة الريش وتنظيفه وفي إطعام الصغار والدفاع عن النفس وبناء العش.
ريش الطيور
يكسو أجسام الطيور الريش الذي يتمتع بالقوة والمرونة وخفة الوزن، وهو يؤمن لها الحماية والعزل الحراري ويساعدها على الطيران. ويميز من الريش أربعة أنواع:
ـ الريش المحيطي (الكفافي): وهو الريش الخارجي للطائرالذي يعطي للجسم شكله المميز.
ـ الزغب: وهو يلي الريش المحيطي ويساعد على العزل الحراري، فهو يتألف من محاور رفيعة تحمل فروعاً دقيقة ذات زوائد جانبية صغيرة.
ـ الوبر: وهو عبارة عن خيوط دقيقة جداً تنتشر بين النوعين السابقين، له وظيفة حسية أحياناً.
ـ ريش التحليق: وهو الريش القلمي الموجود في الذيل والجناحين، يشبه الريش المحيطي ولكنه أطول وأقوى، ويتألف من محورقوي ومرن يحمل على جانبيه زوائد تسمى السَّفَوات، تتفرع بدورها إلى فروع أدق تسمى السُّفَيّات، يتشابك بعضها مع بعض بوساطة خطاطيف، مما يعطي الريش المتانة المطلوبة الشكل (3).
تبدل الطيور ريشها دورياً بعملية الانسلاخ التي ترتبط بعوامل بيئية كتغير درجة الحرارة والإضاءة، كما تخضع للتأثيرالهرموني للغدد الصم. وتقوم معظم الأنواع بتبديل ريشها مرة واحدة على الأقل كل عام، وهناك بعض الأنواع تفعل ذلك مرتين، وفي هذه الحالة يكون الانسلاخ الأول كاملاً ويتم في الصيف أو الخريف، أي بعد موسم التكاثر، أما الانسلاخ الثاني فيكون جزئيّاً ويحدث في بداية الربيع، والهدف منه ارتداء ريش الزواج الزاهي استعداداً للتكاثر.
تقوم الطيور بالاعتناء بريشها فتنظفه باستمرار وتدهنه بالزيت الذي تفرزه الغدة الزيتية الموجودة في قاعدة الذيل (عند أغلب الطيور).
آلية الطيران
أكثرما يميزالطيور قدرتها على الطيران ماعدا أنواعاً قليلة منها. وهناك شكلان رئيسان للطيران: الطيران الانزلاقي (الشراعي)، والطيران برفرفة الجناحين (التحليق).
يُعَدَّ الشكل الأول، أي الانزلاقي، أبسط أنواع الطيران، ويتم من دون رفرفة الأجنحة، بل ينزلق الطائر في الجو تحت تأثير تيارات الهواء الصاعدة، فيؤدي ذلك إلى توفير كبيرفي الجهد والطاقة. أما النوع الثاني، أي التحليق، فيتم وفق آلية معقدة يساعدها شكل الجناح المصمم ليتلاءم مع الطيران، فهو سميك وملتف من حافته الأمامية، وضيّق من طرفه الخلفي، كما أنه مفلطح أو مُقعَّر قليلاً من سطحه السفلي لتسهيل الصعود في الجو، وأكثر استدارة في سطحه العلوي ليلطف اندفاع الهواء. هذا ولايستخدم الطائر في عملية الصعود إلا الجزء القاعدي من الجناح، حيث تعمل الرياش الأساسية الطويلة وكأنها محركات وسطوح منتظمة. فالهواء الذي ينساب من الجهة الأمامية ويتخطى السطح العلوي المحدب للجناح تزداد سرعته ويندفع مبتعداً مسبباً هبوطاً في الضغط، في حين يبقى الضغط على السطح السفلي للجناح ثابتاً، وتتولد نتيجةَ ذلك قوةُ دفعٍ تؤدي إلى الصعود. ويسهم الذيل في زيادة الصعود أو الهبوط.
يقوم العديد من الصفات المورفولوجية والفيزيولوجية بدور كبير في تسهيل الطيران، فالهيكل العظمي مزود بقنوات هوائية تخفف الوزن مع حفظ متانته، وعضلات الصدر قوية، والتنفس منتظم ومتناسق مع الهضم والدوران والاطراح وشكل الأجنحة، فالطيور السريعة الطيران، كالسنونو والسُمّامة نحيلة الأجنحة منجلية الشكل، والطيورالبحرية كالقطرس والنورس طويلة الأجنحة نحيلة للمساعدة على الانزلاق فوق المحيطات في مختلف الظروف الريحية. ولطيورالطرائد (الصقور) أجنحة قصيرة مستديرة عميقة الشقوق عند نهايتها لتسهيل الإقلاع السريع وزيادة القدرة على المغادرة.
ومن الطيور مافقدت قدرتها على الطيران، كالبطريق الذي تحولت أجنحته إلى مايشبه المجاديف ليستخدمها في الغطس والسباحة، وكذلك النعامة التي ضمرت أجنحتها واقتصرت وظيفتها على جودة التوازن في أثناء الجري والعمل كمروحة للتبريد.
الهيكل العظمي

الشكل (4) الهيكل العظمي للطيور

الشكل (5) الجهاز الهضمي للطيور

الشكل (6) الجهاز التنفسي للطيور

الهيكل العظمي للطيور مبني وفق المخطط العام لهيكل معظم الفقاريات الأخرى نفسه، ولكنْ هناك عدد من الفروق المهمة المرتبطة بالقدرة على الطيران، مثل التحام معظم فقرات العمود الفقري بعضها مع بعض، باستثناء فقرات الرقبة التي تتميز بحركتها الواسعة. ويتميز القص بكبر حجمه، وببروز جؤجؤ بشكل حاد، باستثناء الطيورالعاجزة عن الطيران، ليوفر الارتكاز الجيد لعضلات الطيران، ووجود نواتئ متجهة نحو الخلف كالمهماز في الأضلاع لتمنح القفص الصدري المزيد من المتانة. ويلاحظ أيضاً التحام بعض أجزاء عظام الأطراف، كالتحام عظمي الترقوة الواحد مع الآخر، والتحام عظمي الساق والقصبة بالشظية، وكذلك اندماج عظام الرسغ مع المشط، والتحام عظام القحف، كل ذلك من أجل زيادة صلابةالهيكل العظمي ومقاومته. كما أن أغلب عظام الطيور جوفاء وغنية بأملاح الكلسيوم، مما يعطيها القوة وخفة الوزن في آنٍ معاً الشكل (4).
الجهاز الهضمي
معظم الطيور حيوانية التغذي، والقليل منها تتغذى بالنباتات، ومنها ما يأكل كل شيء، بما في ذلك النفايات. وهي من دون أسنان، يغطي وظيفتها المنقار. تنفتح قاعدة المريء في بعض الأنواع لتشكل حوصلة تستخدم لحفظ الطعام مؤقتاً. وهي تفرز عند الحمام سائلاً لبنياً تغذي به الصغار.
ولمعدة الطيور قسم عضلي ثخين الجدران يسمى القانصة، وهي تحتوي على حصيات صغيرة، تسهم في طحن الطعام، وقسم غدي يفرز العصارات الهاضمة وحمض كلور الماء. وتكون الأمعاء عند الطيور نباتية التغذي طويلة جداً بالمقارنة مع الطيور الحيوانية التغذي. ويلاحظ عند منطقة اتصال الأمعاء الدقيقة مع المستقيم وجود شفع من الردوب هما الأعوران الشكل (5).
الجهاز التنفسي
يتميز الجهازالتنفسي للطيور من باقي الفقاريات الأرضية بعدة خصائص تساعد على زيادة شدة التنفس وتأمين كمية وافرة من الأكسجين في أثناء الطيران. وأهم ما في ذلك عضو التغريد عند تفرع القصبة الهوائية والأكياس الهوائية الرقيقة والمرنة والشفافة التي تتفرع عن الرئتين وتتغلغل بين العضلات والأعضاء الداخلية وقد تتغلغل فروعها تحت الجلد وداخل العظام الكبيرة الشكل (6).
جهاز الدوران
يشبه جهاز الدوران لدى الثدييات من حيث إن القلب ذو أربع حجرات، ووجود دورتين دمويتين متميزتين، دورة كبرى ودورة صغرى. لكن يختلف بالقوس الأبهرية اليمنى على عكسالثدييات ذات القوس الأبهرية اليسرى. كما يلاحظ عند الطيور وجود ثلاثة أوردة جوفاء، وريدان علويان أيمن وأيسر، ووريد ثالث سفلي.
ويتصف قلب الطيور بضخامة حجمه بالنسبة إلى حجم الجسم، وكذلك بسرعة خفقانه الذي قد يصل في الطيورالصغيرة إلى 500 خفقة في الدقيقة، مما يشير إلى معدل استقلاب عال لأجسام الطيور.
جهاز الإطّراح
يشبه جهاز الثدييات لكنه يختلف بأن الفضلات النتروجينية تكون على شكل حمض البول بشكل بلورات غير منحلة في الماء، وهكذا تطرح الفضلات مع فقدان أقل مايمكن من الماء، لذلك يفتقر جهاز البول عند الطيور إلى المثانة. كما تحمل معظم الطيور غُدداً تتوضع فوق الحجاج يتم عن طريقها طرح ملح الطعام الزائد الشكل (7).
الجهاز التناسلي
يتألف الجهاز التناسلي الذكري من خصيتين بيضويتي الشكل. ولايوجد عضو اقتران إلا عند القليل من الطيور كالنعامة والإوز. ويزداد حجم الخصيتين عند اقتراب فصل التكاثربمقدار 300ـ1000مرة ثم تعود الخصية إلى حجمها الأصلي بعد انتهائه (الشكل 7، أ).
أما الجهاز التناسلي الأنثوي فيتمثل بمبيض واحد (أيسر)، عنقودي الشكل قرب الكلية اليسرى، وقناة ناقلة للبيوض، تنفتح في تجويف البطن بصيوان يتلقف البيوض من المبيض. وتحاط البيوض بالأغشية المختلفة داخل القناة الناقلة، حيث يقوم القسم العلوي منها بإحاطة البيوض بالزلال، ثم بالغشاء القشري وأخيراً بالقشرة الكلسية (الشكل 7، ب).
حياة الطيور وتكاثرها
تتميز الطيور بالشكلية الجنسية الثنائية، إذ تختلف ذكور الطيور عن إناثها من حيث اللون أو الحجم أو السلوك أو الثلاثة معاً. وهي تتكاثر دورياً وفقاً للنمو الفصلي لغددها التناسلية، الذي يتم تحت تأثير العوامل الهرمونية الداخلية والعوامل الخارجية كازدياد طول النهار، واقتراب فصل الأمطار.
تبدأ عملية التكاثر بتشكيل الأزواج بين الذكور والإناث، ويترافق ذلك بحركات واستعراضات يقوم بها الذكر للفت انتباه الأنثى، أو بالغناء وإصدار أصوات معينة، وأحياناً يقوم الشريكان معاً برقصات غزلية جميلة.
معظم الطيور أحادية الزيجة، والقليل منها متعددة الزيجات كالطاووس والطيهوج والطنان. وثمة أنواع تغير شريكها في كل موسم من مواسم التكاثر مثل بعض أنواع البط، وبالمقابل توجد أنواع تبقى مع شريكها عدة سنوات، وأحياناً مدى الحياة كالنسور والتم والإوز.

الشكل (7) الجهاز التناسلي والإطراح

وبعد التزاوج يتم بناء العش الذي يختلف شكله وحجمه من نوع لآخر. وعادة تبني الطيور عشّاً جديداً في كل مرة يتم فيها التزاوج. لكن بعض الأنواع تستعمل العش نفسه عدة سنوات مكتفية بترميمه كل عام. ويشترك الزوجان غالباً في بناء العش، وأحياناً تنفرد الأنثى بذلك.
تتكاثر بعض الطيور في مستعمرات كبيرة كالأطيش gannetوالبطريق، مما يساعدها على الحماية والدفاع المشترك ضد الأعداء. كما يختلف حجم البيض الذي تضعه الإناث ولونه من نوع لآخر، وكذلك عدده. فهو يراوح بين بيضة واحدة و مايزيد على العشرين بيضة. وتختلف مدة حضانة البيض كذلك باختلاف الأنواع، لكنها تتناسب مع حجم الطائر، حيث تطول المدة كلما كبر حجمه. وتتولى الأنثى عادة حضن البيض، وفي بعض الأنواع يتناوب الذكر والأنثى على ذلك كما هي الحال لدى نقار الخشب والحمام والنورس، وفي حالات قليلة يقوم الذكر وحده بذلك.
تخرج الصغار عندما تفقس البيوض ضعيفة عاجزة، وتكون إما عارية وعمياء أو مبصرة يغطي أجسامها زغب قليل. يقوم الأبوان بإطعامها وحمايتها وتدفئتها إلى أن تصبح قادرة على العناية بنفسها. وهناك أنواع قليلة تستطيع صغارها الاعتماد على نفسها بعد الفقس مباشرة كدجاج مالي والغطاس.
بيئتها
تقسم الطيور، من حيث بيئتها، إلى ست مجموعات أساسية:
ـ طيور شجرية: وهي تضم فصائل مختلفة من رتبة العصفوريات والكثير من الوقواقيات والطنانات، إضافة إلى الببغاوات. ويسكن بعض الأنواع في المناطق الصخرية القاحلة، متنقلة تارة بين الصخور وطوراً بين الأشجار.
ـ طيور أرضية شجرية: وهي تتميز من سابقتها بقدرتها على البحث عن الغذاء في قمم الأشجار أوعلى الأرض. وهي تبني أعشاشها على الأرض أوعلى الأشجار. من أمثلة هذه المجموعة الحماميات وبعض الدجاجيات والغرابيات والكثير من العصفوريات.
ـ طيور أرضية: وهي مجموعة مركبة تضم أنواعاً تقتات على الأرض وتبني أعشاشها عليها فقط، لكن قد تنتقل إلى الأشجار أوالشجيرات في فترة الراحة أو الأخطار. ينتمي إلى هذه المجموعة معظم الدجاجيات وكذلك الحبارى والكروان والقطا والنعامة والتينام.
ـ طيور قرب مائية: وتتميز، عامة، بطول السيقان والرقبة والأصابع. من أنواعها اللقلقيات والكركيات والفلامنغو وبعض القطقاطيات.
ـ طيور مائية: تعيش على شواطئ البحار والأنهار والمسطحات المائية المختلفة. وتتميز بقدرتها على السباحة. وهناك أنواع منها تجيد الغطس كالبطريقوالغطاس، وهي تلتقط غذاءها من سطح الماء في أثناء السباحة أو بالغطس ومطاردة فرائسها في عمق المياه. من أنواعها أنبوبيات الأنف كالقطرس وطيور العاصفة، والإوزيات والبجعيات والنوارس والخرشنة.
ـ الطيور التي تصطاد في الجو: وتضم العديد من الرتب والفصائل كبعض أنبوبيات الأنف وبعض الطيور الجارحة، إضافة إلى السَمّامات والسنونو، وتمتاز جميعها ببراعتها في اصطياد فرائسها وهي طائرة في الجو.
هجرة الطيور
تقسم الطيور من حيث حركتها إلى ثلاث مجموعات:
ـ طيور مستقرة (مستوطنة): تبقى في أماكن تكاثرها بشكل دائم.
ـ طيور محدودة الهجرة: تغادر أماكن تعشيشها إلى مسافات ليست بعيدة للبحث عن الطعام، كالانتقال من المنحدرات الجبلية إلى الأودية.
ـ طيور مهاجرة: تترك أماكن تكاثرها في نهاية الصيف أو في الخريف قاطعة مسافات قد تصل إلى آلاف الكيلومترات لتقضي الشتاء في مناطق أكثر دفئاً، ثم تعود ثانية في فصل الربيع. وتهاجر الطيور عادة من الشمال إلى الجنوب، ويعبر عدد كبيرمنها خط الاستواء لقضاء الشتاء في أفريقيا أو أمريكا الجنوبية أو جنوبي آسيا. كما تهاجر الطيور فرادى أو في مجموعات صغيرة أو كبيرة.
إن العوامل التي تحفز على الهجرة معقدة، ويبدو أن الضوء هو أحد هذه العوامل، حيث يؤثر في حالة الغدد التناسلية وفي اختزان كميات من الدهن في أجسام الطيور.

الشكل (8) الأركيوبيتريكس

يعود الكثير من الطيور إلى المكان نفسه الذي هاجرت منه، بل وإلى العش نفسه، والسؤال الذي يطرح نفسه، كيف تستطيع الطيور أن توجه نفسها؟ لقد أجريت أبحاث كثيرة على ذلك، ووضعت نظريات عديدة للإجابة عن هذا السؤال. تقول إحداها إن الطيور تعتمد على ضوء الشمس والنجوم في الملاحة. وهناك من يعتقد بأنها تهتدي بمساعدة التضاريس الجغرافية كالسلاسل الجبلية وشواطئ البحار ومجاري الأنهار. وقد ظهرت أيضاً فرضيات الاهتداء عن طريق حاسة الشم أو بتحسس الأشعة تحت الحمراء أو الأمواج فوق الصوتية، أو بمساعدة العوامل الجوية كاتجاه الرياح والضغط الجوي. وهناك أيضاً نظرية التعود على الطريق وتذكر المكان، وغير ذلك من النظريات التي لم تثبت صحتها. ولكن أكد فريق من الباحثين الألمان في جامعة أولدنبرج مؤخراً بأن عيون الطيور المهاجرة تحتوي على «بوصلة مغنطيسية» في شبكية عيونها تساعدها في تحديد مسارها والتوجه نحو الشرق أثناء غروب الشمس والعكس صحيح. ويتحكم في هذا التوجه المغنطيسي للطيور المهاجرة البروتين الخاص بحاسة الضوء الأزرق، وهو موجود بداخل شبكية العين».
كما دلت أحدث الدراسات التي أُعلن عنها مؤخراً في لندن بأن «الطيور تستطيع أن ترى بصمات تغلغل المجال المغنطيسي للأرض على الوديان والأشجار والبراري»، وبالتالي يتمكن الطائر من تعرّف أدق تغيرات هذا المجال بين تضاريس الأرض والطبيعة. واكتشف الباحثون أيضاً خلايا قرب شبكية العين ترصد المغنطيسية المتغلغلة بين الأشجار والصخور وكل أشياء الطبيعة الأخرى».
تطور الطيور
يعتقد العلماء بأن الطيور تفرعت عن الزواحف منذ أكثر من 150مليون سنة، عقب تفرع الثدييات الأولى بفترة وجيزة. ويرجع تاريخ أقدم طائر عرف في سجل الحفريات إلى أواخر العصر الجوراسي، وقد عثر عليه في بافاريا عام 1861، وكان بحجم الحمامة، وله رأس يماثل رأس السحلية، وفكان يحملان أسناناً، وله ذيل اسطواني يشبه ذيل الزواحف يتألف من فقرات عديدة متحركة لكنه يحمل على جانبيه الريش. كما كانت تنتهي عظام أجنحته بثلاث أصابع ذات مخالب. ولولا آثار الريش عليه لكان صُنِّفَ في الزواحف. سمي هذا الطائر المجنح القديمArchaeopteryx الشكل (8)، وكان يعيش على اليابسة، ولم يكن قادراً على الطيران لمسافات طويلة وإنما كان يتسلق الأشجار والصخور ويستخدم أجنحته للقفز من شجرة لأخرى أو من الأعلى إلى الأسفل.
وفي العصر الجوراسي ظهر أيضاً زاحف آخر يحمل بعض الملامح الشبيهة بالطيور، حيث كان يطير بأجنحة جلدية كأجنحة الخفاش، ثم انقرض لتظهر الطيور الحديثة Neornithes التي تنتمي إليها الطيور الحالية، وقد بدأ ظهورها في العصر الطباشيري بأنواع بدائية مثل الهيسبيرورنيس Hesperornis، وهو طائر مائي كبير الحجم يشبه الغطاس يراوح طوله بين 120و150سم، يحمل أسناناً ويجيد السباحة والغطس، لكنه غير قادر على الطيران بسبب ضمور أجنحته (الشكل 9).

الشكل (9) الهيسبيرورنيس

الشكل (10) الإكثيورنيس

وهناك نوع آخر يعرف باسم إكثيورنيس Ichthyornis وهو طائر بحري صغير يشبه النورس، من دون أسنان، وقادر على الطيران، وأكثر شبهاً بالطيور الحالية: الشكل (10).
وقد عاش في هذه الحقبة طائر مائي يحاكي غراب البحر، وعُثِر أيضاً في البلاد الاسكندنافية على بقايا فلامنغو، ممايدل على تباين الطيور المائية، في ذلك الوقت، شكلاً وملاءمة.
وقد شهدت الطيور في عصري الباليوسين والأيوسين فترة تطور عظيمة، ظهرت فيها عدة فصائل حديثة، تضمنت أسلاف النعام وبجعاً بدائياً، وبلشونات وبطاً وطيوراً جارحة وطيوراً تشبه الدجاج وطيوراً شاطئية. وفي عصري الأوليغوسين والميوسين ظهرت أجناس عديدة لطيورشديدة الشبه بالطيور الحالية. وفي البليوسين ظهر الكثير من الأنواع التي مازالت تعيش حتى اليوم. وقد اتصفت الطيورفي تلك الفترة بتباينها وتنوعها، وبلغ عددها آنذاك نحو11600نوع. ثم جاء العصر البليستوسين الذي كان عصر إبادة وفناء للطيور، حيث رافقته تحولات مناخية كبيرة أدت إلى تشتت الطيور. كما شهد هذا العصر بداية ظهور الإنسان.
ويقدَّر عدد أنواع الطيور الحالية نحو 9000نوعٍ، ويصل عدد الأنواع التي انقرضت إلى مايقرب من 800نوعٍ.
إن الطريق من الأركيوبتيريكس إلى الطيور الحقيقية حافل بالخلق والانقراض، فهناك أنواع ظهرت ثم ولت وخلَّفّت وراءها أنواعاً أكثر ملاءمة لعالم متغير، ولكن للأسف لاتوجد معلومات كافية عن طبيعة هذا التطور ووتيرته، لأن الطيور بعظامها الجوفاء لاتتحجر بسهولة كغيرها من الحيوانات ذات الهياكل العظمية القوية.
تصنيف الطيور
ينتمي صف الطيور Aves إلى شعبة الحبليات Chordata وشعيبة الفقاريات Vertebrata.
وهو يقسم إلى صفيفين: صفيف الطيورالقديمة Archaeornithes الذي يضم الطائر المجنح القديم، والطيورالمستحاثة ذوات الأسنان، وصفيف الطيورالحديثةNeornithes الذي يضم بقية الطيور الأخرى. وتقسم المجموعة الأخيرة بدورها إلى فوق رتبتين:
ـ فوق رتبة قديمات الفك Paleognathae وهي تضم الطيور العاجزة عن الطيران كالنعامة والكيوي، وتتألف من خمس رتب تضم النعاميات.
ـ فوق رتبة حديثات الفك Neognathae وهي تضم كل الطيور الأخرى الحية اليوم والتي تتوزع في ثلاث وعشرين رتبة أهمها:
1ـ بجعيات الشكل :Pelecaniformes طيور مائية تعيش فوق مياه البحار والمحيطات وعلى أحواض المياه العذبة. من أنواعها: البجع والأطْيَش والغاق والزُقّة والفرقاط.
2ـ لقلقيات الشكل Ciconiiformes: طيورمخوضة كبيرة تنتشر في القارات كافة ماعدا القطب الجنوبي. من أنواعها: اللقلق stork والبلشون heron والواقbittern وأبو منجل ibis وأبوملعقة spoonbill والفلامنغو flamengo.
3ـ وزّيّات الشكل:Anseriformes مجموعة ضخمة تشتمل على البط duck والوز goose والتم swan والصياح screamer، تنتشر في المناطق الباردة والمعتدلة.
4ـ الجوارح:Falconiformes تضم النسور vultures والصقور falcons والحدآت kites والمرزات (الهارات) harriers والبيزان hawks والعقبان eagles والبواشقsparrowhawks وغيرها. توجد في كل بقاع العالم ماعدا القطب الشمالي وبعض الجزر.
5ـ دجاجيات الشكلGalliformes : طيور قديمة واسعة الانتشار، يعيش معظمها على الأرض، ولها أهمية اقتصادية. من أنواعها الدجاج الحبشي turkeyوالطيهوج grouse والحجل partridge والطاووس peafowl والفري (السُماني) quail والتدرج pheasant.
6ـ حماميات الشكل:Columbiformes تنتشر في جميع أنحاء الأرض ماعدا المرتفعات الجبلية، وتضم أنواعاً مختلفة من الحمام pigeon واليمام doves.
7ـ ببغاويات الشكل:Psittaciformes طيور زاهية الألوان تستوطن المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية. تتميز بقدرتها على تقليد الكلام البشري، وأبرعها في ذلك الببغاء parrots الرمادي الإفريقي.
8ـ بوميات الشكل :Strigiformes مجموعة متميزة من الجوارح، ذات نشاط ليلي. تنتشرفي كل مكان ماعدا القطب الجنوبي وبعض الجزر.
9ـ شِقِرّاقيات الشكل:Coraciiformes رتبة كبيرة، طيورها ذات ألوان زاهية. تنتشر في المناطق الاستوائية والمعتدلة، معظمها شجرية. من أنواعها الشقراقroller والوروار bee-eater والقِرِلّي kingfisher والهدهد hoopoe.
10ـ نقاريات الشكلPiciformes : تنتشر في غابات الكرة الأرضية جميعها باستثناء أستراليا ونيوزيلندا وغينيا الجديدة، وهي تضم نقار الخشب woodpeckerوالطوقان ودليل المناحل honeyguide واللَّوّاء wryneck.
11ـ العصفوريات Passeriformes (الجواثم): من أكبر الرتب في صف الطيور. تنتشر في جميع أنحاء الأرض، ولاسيما في المناطق الحارة، وهي غير موجودة في القارة القطبية الجنوبية.
الطيور البحرية
هي مجموعة غير متجانسة من الطيور، تضم أنواعاً ذات أشكال وحجوم متباينة، وتنتمي إلى رتب مختلفة كالبطريقيات والقطقاطيات وأنبوبيات الأنف والبجعيات الشكل (11). أجسامها عادة مضغوطة بالاتجاه الظهري البطني، مما يؤمن لها استقراراً كبيراً في الماء، كما يكون ريشها كثيفاً ومتماسكاً والزغب نامياً بشكل جيد لضمان الحماية والعزل الحراري، يساعد في ذلك أيضاً كثافة الدهون تحت الجلد. أطرافها الخلفية قصيرة وأصابعها مزودة بغشاء سباحي، وغالباً ما تتجه هذه الأطراف بعيداً نحو الخلف، لذلك تتحرك معظم الطيور البحرية بشكل سيئ على اليابسة. والغدد فوق الحجاج نامية لتساعدها على طرح ملح الطعام الزائد من الجسم لأنها تشرب أحياناً من ماء البحر.

الشكل (11) بعض أنواع الطيور البحرية

معظم الطيور البحرية بارعة في الطيران، يساعدها في ذلك أجنحتها الطويلة الضيقة، ويعد القطرس أبرعها في الطيران الانزلاقي، فهو يتمتع بأطول امتداد للجناحين بالنسبة للطيور المعاصرة والذي يصل إلى مايزيد على ثلاثة أمتار. كما تتميز بعض الطيور البحرية ببراعتها في الغطس كالبجع والأطيش.
وقد طورت هذه الأنواع بعض الصفات التكيفية التي تساعدها على ذلك، كالقص الطويل والعدد الكبير من الأضلاع لزيادة حماية الأعضاء الداخلية من الضغط الخارجي، كما أن حوضها أضيق من غيرها وعظامها أقل هوائية، وتمتد أكياسها الهوائية أيضاً تحت الجلد لحمايتها من الارتطام بسطح الماء.

الشكل (12) مستعمرة طيور الأطيش

وهناك أنواع من الطيور تمضي حياتها في الماء ولاتخرج منه إلا للتكاثر كالغواصيات، لأنها تتحرك بصعوبة على اليابسة، في حين تقضي أنواع أخرى معظم حياتها في الهواء كالخَرْشَنات، مع أنها قادرة على السباحة، وهي تلجأ إلى الشاطئ أو الأجسام العائمة في الماء للراحة فقط. كما توجد أنواع ماهرة في الطيران والسباحة وتمشي بشكل جيد على الأرض كالنورس الذي يفضل البقاء قرب الشواطئ.
ومن الطيور البحرية التي لاتستطيع الطيران ولا الركض البطريق الذي يجيد السباحة والغطس فقط حيث تحورت أجنحته إلى مايشبه المجاديف.
تتغذى الطيور البحرية بالأسماك والعوالق واللافقاريات المائية كالرخويات والسرطانات، وهناك أنواع كالنورس تحب افتراس غيرها من الطيور والثدييات الصغيرة.
أما قراصنة البحر الحقيقية فهي طيور الفرقاط التي تُغير على الطيور الأخرى وتطاردها وتجبرها على التخلي عن طعامها الذي اصطادته وتستولي عليه.
يعيش كثير من الطيور البحرية في مستعمرات يصل عدد أفرادها في بعض الأنواع إلى عدة آلاف كمستعمرات الأطيش والغاق الشكل (12)، وهي تنتج كمية كبيرة من الروث الذي يسمى الغوانو، وله أهمية اقتصادية في بعض البلدان كالبيرو حيث يستخدم سماداً عضوياً، ويُصَدَّر إلى البلدان الأخرى.
رائدة جاويش

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

الظبائيات

الظبائيات Antilopinae تحت فصيلة subfamily من المجترات، تنتمي إلى فصيلة البقريات Bovidae، رتبة مزدوجات الأصابعArtiodactylae. تمتاز بقرونها ذات البنية الليفية، وبرشاقتها وسرعة عَدْوها. يعيش معظمها في إفريقيا وقليل منها في آسيا. يطلق على أفرادها اسم الغزال، وهو اسم عام لأنواع مختلفة من الظباء منها، المهاة والغزال العربي الذي يطلق عليه اسم الأعفر. يسمى الذكر ظبي، والأنثى ظبية.

الشكل (1) الأشكال المختلفة لقرون الظبائيات

ومع أنها تشبه الأيليات Cervidae، إلا أنها أقرب إلى الماعز. فقرونها مستقيمة غير متشعبة، كما هي الحال لدى الأيليات، بل هي، كالماعز، مجوفة وتنمو على محور عظمي هو جزء من عظام جمجمة الحيوان. والطريقة الرئيسية للتفريق بين أفرادها المختلفة هي تقريباً القرون، التي تكون قصيرة أو طويلة، مستقيمة أو ملتوية (الشكل 1). علماً أن القرون توجد في معظم الأنواع، لدى الذكور والإناث.
ظهرت الظبائيات منذ نحو 25مليون سنة، في جنوبي أوربا، ومنها انتشرت شرقاً نحو آسيا وجنوباً نحو إفريقيا. وهي لاتوجد في العالم الجديد، وأقرب الحيوانات لها في الأمريكيتين ما يسمى بالخروف الجبلي pronghorn الذي ينتمي إلى فصيلة الظبائيات الماعزية Antilocapridae، والماعز الذي ينتمي إلى تحت فصيلة الماعزيات Caprinae.
صفاتها العامة
يختلف قدُّ الظبائيات بحسب الأنواع، فأصغرها الظبي الملكي ( الجنس Neotragus) الذي يعيش في شرقي آسيا والذي لا يتجاوز ارتفاعه 25سم، ويزن أقل من 2.7كغ، وقد سمي كذلك لأن الأساطير تروي أنه ملك الحيوانات، في حين يصل ارتفاع العِلَنْـد (الجنس Taurotragus) إلى نحو 1.8متر ووزنه إلى نحو 800كغ.
تختلف ألوانها باختلاف النوع والجنس والعمر، لكنه غالباً ما يكون أصهب يرافقه أحياناً اللونان الأبيض والأسود، اللذان يأخذان شكل الخطوط أو البقع التزيينية.
وهي رشيقة القوام، عيونها كبيرة يضرب بها المثل في الجمال. قرونها ليفية البنية كالشعر المتفكك، وتظهر القرون الأولى عند الذكور الفتيَّة بطول نحو 10سم، تنمو في الربيع وتستمر بالنمو في الصيف حتى تسقط في الخريف، ولا تأخذ القرون طولها النهائي إلا في عمر الخمس سنوات.
بيئتها وحياتها

الشكل (2) ظبي الإمبالا

تختلف المناطق التي تعيش فيها الظباء كثيراً، فمنها ما يعيش في الغابات الاستوائية الكثيفة، وبعضها يتجول في قطعان بسهول إفريقيا العشبية، وبعضها الآخر يفضل مناطق السبخات أو المستنقعات والسهول المغمورة بمياه الفيضانات، وبعضها يعيش في المناطق الصحراوية ونصف الصحراوية متحمِّلاً الحرارة العالية. لكن بعض الظباء الكبيرة، مثل العلندEland، يعيش في المناطق الباردة الشمالية من الكرة الأرضية، فهو يتحمل الحرارة المنخفضة في الشتاء حيث يعيش في مناطق حيوانات الرّنة.
وهي تعيش في مجموعات صغيرة في الصيف وكبيرة في الشتاء. وتسيطر الذكور عادة على الإناث، والذكر المسيطر يحظى بـ 3 إلى 4إناث.
الظباء حيوانات عاشبة، وقد تأكل الفواكه الساقطة على الأرض، وبعضها يفضل النباتات الجافة والشوكية وتتوعك صحتها إذا أعطيت نباتات غضَّة. ولبعض الظباء عادات الزرافات في تناول غذائها، فهي تقف منتصبة على أطرافها الخلفية لتأكل أوراق الشجر.
معظمها، بغض النظر عن حجمها، جبان، يهرب معتمداً على سرعته الكبيرة. وأسرع الظباء هو ظبي الإمبالا (النوعAepyceros melampus) (الشكل 2)، الذي يعيش في كينيا و تانزانيا، فهو يجتاز في القفزة الواحدة نحو عشرة أمتار، مرتفعاً عن الأرض نحو 2.2م. والشاذ الوحيد عن قاعدة الهرب من المهاجم هو الأوريكس العربي أو الأوريكس الأبيض Oryx algazel (Oryx tao)، الذي يعيش في صحراء إفريقيا والساحل، وهو طويل القرون، التي تكون أيضاً رفيعة بما يشبه الشيش، والتي قد يصل طول الواحد منها إلـى المتر، فهو يهاجم من يتبعه بشراسة. وقد عرف عنه مهاجمته للأسود وصرعها بقرونه الرفيعة (الشكل 3).
تكاثرها

الشكل (3) الأوريكس العربي أو الأبيض

تُظْهِر ذكورُ بعض الأنواع إشاراتٍ خاصة بالنوع تمثل طقوساً عُرْسِيَّةً تلفت بها أنظار الأنثى، حتى لو لم تكن هذه في الدورة الشبقية (الإيستيرية)، فيضمها الذكر إلى جماعته. وتلد الأنثى في الربيع، في شهر أيار أو حزيران. وتلحق الصغارُ عادة الأم عدة أيام، كما تلجأ الأم، في بعض الأنواع، لإخفاء وليدها تحت الأعشاب لحمايته من أعدائه.
أنواعها
من الأنواع المعروفة في المنطقة العربية المهاة (أو المها) (Addax nasomaculatus) التي تعيش في الجزيرة العربية وسورية وصحارى شمالي إفريقيا وفي النوبة وليبيا وتونس والجزائر ومراكش (الشكل 4)، وهي تشبه ما يسمى المارية التي هي نوع من البقر الوحشي الإفريقي وتربطها بها قرابة شديدة. لونها أبيض وقرناها لولبيان كبيران يصل طولهما إلى مابين 50ـ70سم، عيناها كبيرتان مكحلتان، عنقها ضخم، تمتاز بأقدامها العريضة، وتستطيع المشي مدة طويلة من دون ماء، لكنها بطيئة الركض بسبب ثقل وزنها وأقدامها الصغيرة. يصل طولها إلى نحو المترين ويصل ارتفاعها عند الأكتاف إلى نحو المتر، ووزنها إلى نحو 200كغ. بطنها وذيلها وعجزها دائماً بيضاء، في حين يتغير لون بقية غطاء جسمها بحسب فصول السنة؛ ففي الصيف يكون ظهرها رملياً ضارباً للبياض في جزئه السفلي، أما في الشتاء فيصبح لونها رمادياً بمسحة بنية. تعيش في قطعان من 5ـ30فرداً. وقد أصبحت نادرة في كثير من البلاد التي كانت تعيش فيها وذلك بسبب صيدها الجائر.
ومن الأنواع القريبة من المهاة الأوريكس العربي أو الأوريكس الأبيض (الشكل 3)، الذي أصبح نادراً أيضاً.
أما الغزلان التي تحمل اسم الجنس Gazella، فتوجد في شمالي القارة السوداء وشرقيها والمناطق الجافة من آسيا العربية إلى منغوليا. قرونها توجد لدى الجنسين، ويعيش بعضها في جماعات. والغزال Gazella dorcas صغير الحجم، رشيق جداً، جميل الشكل يعيش في جماعات صغيرة، فُتِنَ المصريون القدماء بجماله ومثلوا الإله إيزيس بصورته. طوله بين 1و1.2م وارتفاعه بين 50و70سم، عيونه كبيرة له نظرة حالمة وحدقة شبه دائرية، وهو يعيش في جماعات صغيرة في صحارى شمالي إفريقيا ومصر وفلسطين وسورية وآسيا الوسطى. (الشكل 5). وقد تكيَّف تماماً مع الحياة في الصحراء، إذ تكفيه قطرات الندى المتساقطة من النباتات ليلاً. وهذا الجنس يحمل جنيناً واحداً لمدة 5ـ6 أشهر. وهناك غزال طومسون G.thomsoni وغزال غرانتG.granti.

الشكل (4) المهاة	الشكل (5) الغزال

الشكل (6) يختلف لون الذكر عن الأنثى في الغفر

وهناك الغَفَر وهو الوحيد من الظباء التي تحمل اسم الجنس Antelope، فقد كان أول الظباء التي مَيَّزّها علماء الحيوان وصنَّفوها على أنها من الظبائيات. ويعيش النوع A.cervicarpra في الهند والباكستان، لذلك يسمى أيضاً بالظبي الهندي. وهو يعرف أيضاً بالظبي الأسود؛ فالذكر أسود الظهر في حين أن الأنثى والصغار منها تكون بنية اللون، أما البطن فهو أبيض دائماً(الشكل 6). لها قرون ملتفَّة حلزونياً. يراوح طول الحيوان بين 1.2ـ1.3م وارتفاعه نحو 80سم وذيله 18سم، ويزن نحو 38كغ.
وثمة ظبي آخر يعيش في الهند، نادراً ما يتجاوز وزنه 27 كغ، لونه أحمر بني، هو الوحيد من الظباء التي لها أربعة قرون، شفع أمامي قصير لا يتجاوز طوله 5 سم على جبهة الحيوان، وشفع آخر خلف الأول أطول منه يتوضَّع على قمة الرأس، والذكر هو الذي يحمل القرون فقط (الشكل 7).

الشكل (7) الظبي الهندي

والظبي الضخم المعروف باسم العلند (الجنس Taurotragus) يعيش في إفريقيا. من أنواعه ظباء الكودو (النوع T.oryx) ذات قرون لولبية. ويوجد في إفريقيا أيضاً الظبي المخطط الذي يسمى الهيلم المخطط Cephalophus zebra وهو ذو فراء أصهب مخطط بخطوط سود مثل، حمار الوحش الذي يعيش في المناطق النباتية الكثيفة.
ومن الحيوانات القريبة من الغزلان ما يسمى غزال المسك Moschus moschiferus، وهو حيوان صغير مكتنز الجسم يعيش في الغابات الجبلية في وسط آسيا وشرقيها. وقد اشتق اسمه من الحقيقة أن الذكر ينتج المسك من غدة في بطنه، وهو يصاد من أجل قيمة هذا المسك الذي يستخدم في صناعة العطور، وتُنْصَب له الفخاخ والشِّراك، وهو اليوم نادر جداً في كثير من أنحاء منطقته الطبيعية. ليس لهذه الحيوانات قرون، كما أن للذكور أنياباً تبرز إلى أسفل الفك السفلي، تستخدمها في معاركها. يراوح ارتفاعه بين 50 و70 سم عند الكتفين، ويزن نحو 15 كغ. قوائمه الخلفية أطول من الأمامية. يتجول الحيوان وحيداً معظم السنة، ويتكاثر في كانون الثاني وتلد الأنثى صغيراً أرقط في حزيران.
وثمة محاولات اليوم في الصين لتربيته تكلَّلت بالنجاح، وفي هذا النظام يُحصل على المسك من جسم الحيوان دون أن يقتل.
أهميتها الاقتصادية:
لحوم هذه الحيوانات لذيذة الطعم، فيصطاد بعض الأفارقة الظباء للطعام، وتربى أنواع عديدة منها في مزارع خاصة من أجل لحومها، وهي جيدة في المناطق الاستوائية لأن طعامها الأساسي نباتات إستوائية، إضافة إلى مقاومتها للأمراض الاستوائية. من أشهر ظباء اللحم، ظبي العِلَنْد الكبير الحجم والذي استؤنس من قبل الإنسان.
كما تستخدم جلود الظباء في صناعة الألبسة الجلدية والحقائب وغيرها من الحاجات البشرية.
وقد أصبحت معظم الظباء الإفريقية نادرة وبعضها انقرض تماماً بسبب صيدها الكثيف من قبل الإنسان، حتى إن بعض أنواعها وضعت تحت الحماية في الحدائق الوطنية والمحميَّات.
حسن حلمي خاروف

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

عدس الماء (فصيلة ـ)

الشكل (1) مستنقع مغطى بعدس الماء

تضم فصيلة عدس الماءLemnaceae نباتات صغيرة سابحة عائمة، تُعْرَفُ عادة باسم أبرز أجناسها، وهو عدس الماء Lemna، منتشرة في جميع أنحاء العالم فيما عدا المناطق القطبية، تنتسب إلى رتبة القلقاسيات أو الأرال Arales من النباتات أحاديات الفلقة. تضم أربعة أجناس متقاربة موزعة على 30 نوعاً تقريباً، تتمثل في الوطن العربي بجنسين وخمسة أنواع. نَوْرَتُها تشبه نورة الفصيلة القلقاسية Araceae، ولكنها شديدة الصغر ترتفع من 1ـ2مم، تُحمل أزهارها على محور ضامر محاط ببرقع صغيرة حرشفي يمثل السبط spathe أو الكفُريَّ، وهي غالباً اثنتان مذكرتان أحاديتا السُّداة وواحدة مؤنثة.
تعيش نباتات فصيلة عدس الماء حياة حرة لا تتثبت بالتربة، وتتكون أبدانها من صفيحة صغيرة خضراء، لا تتجاوز أبعادها بضعة مليمترات، تمثل الأوراق، (يعدها بعض الكُتَّاب ممثلةً لسوق مسطحة)، يختلف سطحها العلوي عن سطحها السفلي الذي ينطلق منه جذر أو عدد من الجذور الصغيرة غير المتفرعة، طولها من 1ـ2سم، أبرز أجناسها:
عدس الماء (اللمنة) Lemna:
يضم قرابة عشرة أنواع تتمثل في نبات الوطن العربي بالأنواع الآتية:
اللمنة الصغرى L.minor: نباتات معمَّرة متميزة بانتظام محيط صفيحتها المستديرة أو المتطاولة، وجذرها النحيل عديم الزائدة، وهي عالمية الانتشار.
اللمنة نحيلة الأضلاع L.paucicostata: نباتات معَّمرة متميزة بعدم انتظام محيطها، وجذرها المزود بزائدة شفافة مجنحة، خاص بالمناطق المدارية اللبنانية والفلسطينية والمصرية.
اللمنة المحدبة L.gibba: الشكل (2) نباتات معمَّرة، محدبة السطح العلوي. عالمية الانتشار فيما عدا آسيا الوسطى والجنوبية.
اللمنة ثلاثية الأخاديد L.trisulca: الشكل (3) نباتات معمَّرة، يصل طول صفيحتها إلى 11مم بعرض 3مم، عالمية الانتشار

الشكل (2) رسم تخطيطي للمنة محدبة مكبر أربع مرات

الشكل (3) رسم تخطيطي لمنة ثلاثية الاخاديد

تنتشر أنواع اللمنة هذه فوق سطوح المياه الراكدة في الغدران والمستنقعات، وتتكاثر بطريقة خضرية، بوساطة براعم جانبية تنشط في بعض الظروف الكيميائية والفيزيائية، لتغطي في بضعة أيام سطوحاً واسعة جميلة من الغدران والمياه الراكدة، مكوِّنة طبقة خضراء تمنع نمو كل النباتات الخضراء القاعدية لامتصاصها جميع مكوِّنات طيف الأشعة الشمسية. تُعدّ نباتات عدس الماء غذاءً جيداً لكثير منالطيور المائية، وتأخذ في أيام الخريف الباردة ألواناً أرجوانية ناتجة من المدخرات النشوية، وتغوص إلى الأسفل في الوحل، للحماية من برد الشتاء، وتعود لتصعد بوساطة فقاعات غازية، إلى سطح الماء من جديد، كلَّما واتتها الظروف الحرارية في الربيع والصيف.
السبيروديلا :Spirodela يضم قرابة ثلاثة أنواع تتمثل في نبات الوطن العربي بالنوع السبيروديلا عديدة الجذور S.polyrrhiza: نباتات معمَّرة تتميز بتعددية جذور الصفيحة الخضراء، عالمية الانتشار.
الولفيا: Wolffia يضم قرابة 12 نوعاً، تمثل أصغر النباتات الوعائية المعروفة، قطرها بين 1 و1.5مم، مزودة بالمسام ولكنها عديمة الأوعية والجذور، تتكاثر في حفرة فيها سداة ومبيض. أبرز أنواعها الولفيا عديمة الجذور W.arrhiza المنتشرة في أوربا وإفريقيا، والولفيلاWolffiella جنس منتشر في أمريكا والأرجنتين.
أنور الخطيب

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

عديمات الذنب

عديمات الذنب Anura رتبة من البرمائيات[ر] صف الفقاريات[ر]. تتصف أفرادها بجسمها المتكتل المجرَّد من الذنب، وبطول أطرافها الخلفية التي تسمح لها بالقفز الفجائي والسريع. تمر في تكاثرها، بمرحلة يرقية تعيش حتماً في الماء ولا تغادره إلا بعد جملة من التحولات الشكلية، تسمى الشراغيف قبل أن تصل إلى المرحلة البالغة. وقد ميَّز العلماء منها نحو 4000 نوع، ولازالوا يكتشفون المزيد كلما اكتشفوا مناطق جديدة من العالم.
وهي مجموعة قديمة، تعود أقدم مستحاثة لها إلى الزمن الجوراسي، أي إلى ما بين 144ـ 208 مليون سنة، ويعتقد العلماء أنها ربما نشأت عن حيوانات شبيهة بالسَّمادل[ر: الضفادع المذنَّبة].
تعيش معظم الأشكال البالغة من عديمات الذنب قرب الماء، تلجأ إليه للتغذي أو الهرب من الأخطار، وهي تمتاز بجلدها الأملس الناعم، وتحمل أسناناً على فكها العلوي فقط، وأطرافاً خلفية طويلة. تسمى هذه المجموعة بالضفادع الحقيقية وتؤلف فصيلة الرانيدات Ranidae، والتي منها الضفدع Rana temporaria والضفدع الأخضر R.esculenta الذي يمكن أن يصل طوله إلى نحو 12سم (الشكل 1).
وبعضها الآخر يقضي معظم وقته على اليابسة، وتمتاز بجلدها الخشن الثؤلولي، وفمها المجرد من الأسنان تماماً، وهي تشكل فصيلة العلجومياتBufonidae، ومنها ضفدع الجبل Bufo bufo الذي يمكن أن يصل طوله إلى نحو 15سم (الشكل 2). وبعضها الآخر يعيش على الشجر وتؤلف فصيلة الهيليدات Hylidae، التي تمتاز بتكيُّفها للتسلق وذلك بتشكل «وسائد» خشنة على ذرى أصابعها تُمَكِّنُها من التسلق على الأشجار والتثبت عليها، ومنها ضفدع الشجر Hyla arborea الذي لايتجاوز طوله 5 سم (الشكل 3)، علماً أن هناك ثماني عشر فصيلة من عديمات الذنب.

الشكل (1) الضفدع الأخضر

الشكل (2) ضفدع الجبل

الشكل (3) ضفدع الشجر

صفاتها وحياتها
يختلف حجم الضفادع، فأصغرها لايتجاوز طوله، عدا الأطراف، 8.5مم، ووزنه 30 غراماً، وهو يعيش في البرازيل، وأكبر ضفدع يبلغ طوله 30 سم ووزنه 3.2كغ وهو يعيش غربي إفريقيا. ومعظمها لونها رمادي أو أخضر أو أصفر، يمكّنها من التناغم مع الوسط الذي تعيش فيه. لكن بعضها الآخر ذو لون فيروزي (توركوازي) أو برتقالي أو أحمر أو أزرق، وفي كثير من الأحيان توحي إلى مهاجميها أن هذه الضفادع سامة. والواقع أن معظم الضفادع يطلق مادة سامة تفرزها بعض الغدد الموجودة على جلدها، لكن بعض هذه السموم لا يسبب إلا تخرشاً لا يكاد يُشْعَر به، وبعضها الآخر يستطيع أن يقتل الإنسان.
جلدها رطب عادة بسبب الإفرازات المخاطية التي تطلقها غدد مخاطية منتشرة على سطح الجلد، الذي يكون رقيقاً ومجرداً من الحراشف أو الشعر أو عناصر الحماية الأخرى.
وقد طوَّرت الضفادع لنفسها استراتيجيات مختلفة للتلاؤم مع الظروف الصعبة، ففي المناطق الجافة يكون جلد الضفادع سميكاً، وتعيش في شقوق الأشجار وجحور تحفرها في الأرض. وبعض الضفادع التي تعيش في المناطق الصحراوية تفرز حول نفسها شرنقة مخاطية تمنع خسارة جسمها الماء في أثناء انطمارها في الطين. وبعض الضفادع في أستراليا لاتخرج من جحورها إلا لتتغذى أو لتتكاثر.
نظرها حاد، وعيونها بارزة تمكِّنها من النظر إلى ما حولها بزوايا واسعة وفي الاتجاهات كلها تقريباً. وأعضاء سمعها متطورة جداً، وخلف كل عين غشاء دائري يمثل غشاء الطبل الذي يلتقط الموجات الصوتية وينقلها إلى الأذن الداخلية ومن ثَمَّ إلى الدماغ.
وهي تتنفس على اليابسة بكيسين رئويين إسفنجيي الشكل، وعبر جلدها الرطب المزوَّد بشبكة دموية شعرية. أما عندما تكون تحت الماء فإنها تعتمد على جلدها فقط للحصول على حاجتها من الأكسجين.
تغذيها
تتغذى معظم الضفادع بالحشرات واللافقاريات الصغيرة كالديدان والعناكب، وتتغذى الأنواع المائية بالشراغيف والأسماك الصغيرة وأحياناً بالضفادع الأخرى، أما الضفادع الأكبر فتأكل الحيوانات مثل الفئران والأفاعي الصغيرة. و عندما تلمح الضفدعُ فريستَها فإنها تُطْلِق لسانها المشطور إلى شطرين والمثبت من طرفه الأمامي على مقدمة الفك السفلي، والذي يمكن أن يمتد مسافة تزيد على طول الضفدع نفسه، يساعد على ذلك مادة مخاطية تغطي سطحه. وتبتلع الضفادع عادة فرائسها بكاملها، وهي عندما تفعل ذلك تغوص عيونها ضمن فجوة في جمجمتها، فتضغط على الفريسة لتنزلق نحو الحنجرة والبلعوم.
تكاثرها

الشكل (4) نداء التزاوج لدى ذكر الضفدع

تعلن الضفادع عن وجودها بنداءات متنوعة، من جملتها النقيق. وهي تُصْدِر أصواتَها بالطريقة نفسها التي يُصدر بها الإنسان أصواته، أي باندفاع الهواء من الرئتين إلى الحبال الصوتية في الحنجرة. وتتخذ هذه الأصوات أهميتها في فصل التكاثر ليجتذب الذكرُ الأنثى. ولدى ذكور كثير من الضفادع أكياس صوتية، هي امتداد من جلد الحنجرة أو على جانبي الفم. فحينما ينادي الذكرُ تنتفخ أكياسه الصوتية التي تقوم بتضخيم الصوت (الشكل 4). ولكل ضفدع صوته المميَّز بحيث تتمكن الإناث من تحديد أقرانها المناسبة.
يتم الإخصاب لدى الضفادع في الماء، فيمتطي الذكرُ ظهرَ الأنثى، مثبتاً نفسه عليها برسغيه، وتُطلِق هذه بيضَها في الماء بشكل السلسلة يضم بعضها إلى بعض مادة هلامية، فيرمي الذكرُ نطافَه فوقها لتخصبها. لكن بعض الضفادع تنجز هذه العملية على اليابسة، بالطريقة السابقة نفسها.

الشكل (5) أنثى الضفدع Pipa pipa تحمل بيضها على ظهرها حتى الفقس

ومعظم الضفادع لا تعتني ببيضها، فما إن يخصبها الذكر حتى يهجرها. لكن القليل من الضفادع يعتني ببيضه، وفي بعضه الآخر تحمل الأنثى بيضها على ظهرها (الشكل 5). وتقوم إناث نوع من الضفادع في أستراليا بابتلاع بيضها فتتطور الصغار في المعدة لتخرجها من فيها شراغيف أو ضفادع صغيرة. ويعتني ذكر ضفدع داروين بصغاره، فيحمل البيض والشراغيف في جيوبه الصوتية حتى البلوغ.
تضع الأنثى عدداً كبيراً من البيض قد يصل إلى 10000 بيضة، تحاط بغلاف هلامي يحميها. يتحول البيض إلى شراغيف ذات رأس كبير وذنب طويل، وتتنفس بغلاصم خارجية مدة بقائها في الماء، تختفي بالتدريج مع تطورها الشكلي، ويترافق ذلك بتشكل رئات تساعدها على التنفس الهوائي. كما يُرْتَشَف ذيلها تدريجياً حتى وصولها مرحلة الضفدعة البالغة، تظهر في أثناء ذلك أطرافها الخلفية ومن ثَمَّ أطرافها الأمامية (الشكل 6).
يحتاج البيض حتى يفقس إلى فترة تختلف من يوم حتى يومين في المناطق الحارة، ومن 30 حتى 40 يوماً في المناطق الباردة. ويستغرق تحول الشراغيف إلى ضفادع بالغة عدة شهور.

الشكل (6) شراغيف الضفدع

أهميتها
للضفادع أهميتها عند الإنسان، فمعظم الضفادع تتغذى بالحشرات؛ إذ إنها تسيطر على الحشرات وخاصة البعوض والحشرات الضارة بالمحاصيل. وتعدّ الضفادع غذاءً جيداً للإنسان، فمن أرجلها تُعَدُّ وجبات غذائية في كثير من أنحاء العالم.
وتستخدم الضفادع وسيلة تعليمية ممتازة لتوضيح بنية الفقاريات ووظائف أعضائها، وفي البحوث العلمية. وتستخدم بيوضها في تعليم الطلاب التطور الجنيني للفقاريات. كما تستخدمها بعض المختبرات وسيلة جيدة لتأكيد الحمل لدى النساء. ويعدها علماء البيئة مؤشراً حيوياً جيداً لنظافة البيئة، فوجود الضفادع يشير إلى بيئة نظيفة خالية من التلوث.
حسن حلمي خاروف

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

العروس

العروس gamète خلية تناسلية متخصصة بالتكاثر الجنسي، تحمل عدداً فَردانياً من الصبغيات، تتحد وعروساً أخرى لتكوّن بيضة مخصبة ضِعفَانِية العدد الصبغي، ينتهي تقسمها وتناميها إلى فرد كامل.
ينتج من الأعراس الأنثوية والذكرية، عامةً، فردان ينتميان إلى النوع نفسه، ونادراً ما تتشكل من الفرد نفسه، الذي يكون عندها خُنثَى hermaphrodite.
أنماط الأعراس:
تكون العروس الأنثوية عامةً كروية، كبيرة الحجم، ومشحونة بالمواد المدخرة، وغير متحركة، وتسمى البيضَة ovule في عالم الحيوان، وبويضة كروية oosphère في عالم النبات، بينما تكون العروس الذكرية أصغر حجماً، وتقتصر تقريباً على النواة، وتتنقل بفضل ذيل أو عدد من السِّياط، وتسمى نطفة spermatozoïde في عالم الحيوان، وanthérozoïde في عالم النبات. لكن هذا التمييز بين الأعراس الذكرية الأنثوية ليس شاملاً، فقد تتشابه الأعراس في شكلها، ويمكن القول عموماً إن الأعراس تكون متماثلة أو غير متماثلة.
الأعراس المتماثلة: تكون متماثلة في حجمها وبنيتها وسلوكها، وتحقق طريقة إخصاب خاصة بالنباتات تسمى الإلقاحالمتماثل isogamie. لكن على الرغم من تماثلها الشكلي يختلف بعضها عن بعض من الناحية الفيزيولوجية أو الكيميائية، ويلاحظ هذا النمط من الإخصاب عند الطحالب السُّمْر أو الطحالب الخُضْر أوعند الفطريات البيضية.

الشكل (1) نماذج من الأعراس المتماثلة والمتباينة

الأعراس غير المتباينة: ويختلف بعضها عن بعض في حجمها وبنيتها وحركتها،وتكون هذه الاختلافات إما طفيفة أو شديدة، وعندما يكون عدم الاختلاف كبيراً يُمَيَّزُ بين أعراس كبيرة هي الأعراس الأنثوية التي تكون متحركة أو غير متحركة، وأعراس صغيرة هي الأعراس الذكرية الشكل (1).
تترافق هذه الاختلافات في الأعراس بتنوع في نمط الإخصاب عند بعض الطُحْلُبِيّات السُّمر، أو الخضر، ويتم الإخصاب بين عروسين متحركين يختلفان في أبعادهما وحسب، ويسمى ذلك بالإلقاح المتباين hétérogamie، أما عندما تفقد العروس الأنثوية حركتها فيتم الإلقاح البيضي oogamie. ويُمَيِّز هذا النمط من الإخصاب نباتَ الفَوْقَس Focus من الطُحلُبيَّات السمر، والبَرْيَوِيَات[ر] Bryophytes، والتَريدِيَّات Ptéridophytes، والسيكاسيات Cycadales، ونبات الجنكو Ginkgo، من عريانات البذورGymnosperms، وجميع الحيوانات التوالي، وبعض الحيوانات الأوالي.
وثمة مظهر آخر للإخصاب يتم عند عريانات البذور الأكثر تطوراً (الصنوبريات Conifères، وغمديات البذور Gnétales)، وعند مغلفات البذور Angiosperms، إذ يجب على العروس الذكرية التي فقدت حركتها أن تُنقَل بوساطة أنبوب حبة الطلع الناضجة، فتعبر نسجاً مختلفة لتصل إلى العروس الأنثوية، ويُطْلَقُ على هذا النمط من الإخصاب، الإلقاح الأنبوبي siphonogamie.
أما عند الفطريات الزيجية Zygomycètes فيجري الإلقاح مختلفاً ومعقداً، إذ تنفصل البُنَى التناسلية عن جسم الفطر، لتشكل حواجز septa، مكونة أكياساً عروسية. ثم تنصهر جدران التماس بين اثنين من هذه البنى عديدات النوى، لتشكل الأكياس الزيجية zygosporocystes، وتتحد الأعراس فردانية العدد الصبغي، لتعطي البيضة المخصبة ضعفانية العدد الصبغي. وفي الفطريات أنماط أخرى للإخصاب أكثر تعقيداً. وهناك كثيرٌ من التنوع والتعقيد في عملية الإخصاب عند الأوليات[ر] Protistes.
منشأ الأعراس الحيوانية
تكون الخلايا التناسلية الأولى، التي ستعطي الأعراس، متشابهة في الجنسين تشابهاً كبيراً. ويمكن القول، عموماً، إن هذه الخلايا تكون أيضاً مشابهة لبقية خلايا الجسم، ولا يطرأ عليها أي ضرب من ضروب التمايز؛ لكن منذ بداية تَكَوُّن الفرد في الحيوانات التوالي Métazoaires تنعزل مجموعة من الخلايا تسمى السلالة المُنْشِئة هي التي تشكل الأعراس. وتتكون هذه السلالة من خلايا شاملةَ الإمكانية، تشكل ما يسمى بالخلايا المنشئة germen، بينما تشكل باقي خلايا الفرد التي تتمايز لتشكل خلايا الجسم، أو ما يسمى بالجسد soma. ويبدو الانعزال المبكر للخلايا المنشئة عن الجسد، واضحاً جداً في بعض الحيوانات مثل الصَفَر(الأسكاريس) والحشرات والفقاريات. ولكن قد تتمايز الخلايا المنشئة، في حيوانات أخرى مثل الإسفنجيات والبلاناريا، بدءاً من خلايا عادية كخلايا النسيج المتوسط (الميزانشيم) مثلاً.
ولا تُعَد السلالة المنشئة خاصة مشتركة بين جميع الكائنات كثيرات الخلايا، فهي غير معروفة عند النباتات، إذ تتكون الخلايا التناسلية عند باديات الزهر مثلاً من خلايا ميريستيمية غير متمايزة.
تكَوُّن الأعراس الحيوانية
تعد هذه المرحلة الخطوة الأولى في تاريخ تشكل الفرد. وتَمُرّ الأعراس، خلال هذه المرحلة بثلاثة أدوار هي: دور التكثير، ودور النمو، ودور النضج. فالخلايا المنشِئَة تهاجر إلى منطقة المناسل المستقبلية، وتتوضع هذه الخلايا لدى الذَّكر في الخصية، وتشكل المَنْسَلِيَّةَ المنوية spermatogonie، وتتوضع لدى الأنثى في المبيض، وتشكل المنسليات البيضية ovogonie؛ وتكون كلها ضعفانية العدد الصبغي. ففي دور التكثير، تنقسم هذه الخلايا سريعاً بالانقسام الخلوي[ر] الخيطي، وتؤدي إلى ازدياد عدد الخلايا التناسلية الأولية ازدياداً مرموقاً. وهكذا تتحول المنسليات المنوية إلى خلايا نُطفِيَّة spermatocytes، والمنسليات البيضية إلى خلايا بيضية ovocytes، لتدخل بذلك في دور النمو.
ويكون دور النمو قصيراً فيما يتعلق بالخلية النطفية، ولا تكون الزيادة الحجمية كبيرة، تتحول الخلية النطفية بعدها إلى خلية نطفية من الدرجة الأولى. وعلى عكس ذلك تماماً، تكون مدة هذا الدور طويلة بالنسبة للخلية البيضية، التي يزداد حجمها كثيراً، وتتحول بعدها إلى خلية بيضية من الدرجة الأولى.
وفي دور النضج؛ تخضع الخلية النطفية من الدرجة الأولى والخلية البيضية من الدرجة الأولى إلى نمط خاص من الانقسام الخلوي هو الانقسام الاختزالي (المُنَصِّف) méiose، الذي يؤدي إلى اختزال عدد الصِّبغيات إلى النصف.
يجري في الانقسام الاختزالي انقسامان: في الانقسام الأول تخضع الخلية المنوية من الدرجة الأولى (2ن) إلى انقسام اختزالي، وتعطي خليتين تشكلان الخلايا النطفية من الدرجة الثانية التي تحمل العدد (ن) من الصبغيات، في حين تبقى الخليةالبيضية من الدرجة الأولى في الطور الأول من الانقسام الاختزالي الأول حتى مرحلة الإباضة أو الإخصاب. وعند الإخصاب، ينتج عن هذا الانقسام خليتان تمتلكان العدد ن من الصبغيات، ولكن بأبعاد غير متساوية، إحداهما هي الخلية البيضية من الدرجة الثانية، والأخرى هي الكريه القطبية الأولى التي تكون صغيرة الحجم. أما في الخصية، فيعقب هذا الانقسام مباشرة الانقسام الاختزالي الثاني، وتنقسم الخلية النطفية من الدرجة الثانية إلى خليتين متشابهتين فتشكل أرومة النطفة spermatide العدد (ن) ذاته من الصبغيات، وتخضع كل واحدة منهما إلى تمايز سيتوبلاسمي، وتعطي النطاف العدد الصبغي (ن) ذاته، في حين تعطي الخلية البيضية من الدرجة الثانية أرومة البيضة ovotide العدد (ن) ذاته من الصبغيات، وكرية قطبية ثانية ذات العدد (ن) ذاته من الصبغيات ولكنها تكون مجردة تقريباً من السيتوبلاسما، و تنقسم الكرية القطبية الأولى أحياناً لتعطي كريتين قطبيتين العدد (ن) ذاته من الصبغيات أيضاً. وأخيراً تعطي أرومةُ البيضة البُيَيضَةَ ovule العدد (ن) ذاته من الصبغيات. وبالنتيجة، تؤدي عملية تكوُّن الأعراس إلى تشكُّل أربع خلايا (أربع نطف، أو بييضة وثلاث كريات قطبية) تحمل جميعها العدد (ن) من الصبغيات، الشكل (2).

الشكل (2) تشكل الأعراس/أ- تشكل العروس الذكرية ب- تشكل العروس الأنثوية

تجري عملية تكَوُّن النطاف والبيوض وفقاً للمخطط نفسه، وتتماثل آليات الانقسام الاختزالي في كلا الجنسين، ويؤدي هذا الانقسام إلى اختزال عدد الصبغيات إلى نصفها، أي يتحول العدد الصبغي الضعفاني إلى عدد فرداني تمهيداً لحدوث الإخصاب، الذي يعيد العدد الصبغي إلى وضعه الضعفاني. كما يمثل الانقسام الاختزالي ضرورة يجب أن تسبق الإخصاب لأن ظاهرة التنصيف الصبغي تحدد مجموعة الجينات التي ستقوم بعملها خلال مراحل تشكل الفرد.
يجري تشكل النطاف دون توقف بين المراحل المختلفة المتتالية، بينما تتكون البيوض ببطء، مع انقطاعات تكون أحياناً طويلة، قد تصل إلى سنوات عدة. وثمة اختلاف أساسي في تطور السيتوبلاسما الذي يتم في كل من الخلايا النطفية والخلايا البيضية يُحَوِّل كل منهما إلى عنصر تناسلي وظيفي، إن التمايز السيتوبلاسمي الذي يصيب الخلايا النطفية يكون أقل أهمية من تمايز سيتوبلاسما الخلية البيضية، فتتخلص أرومات النطاف من كل سيتوبلاسماها تقريباً، وتتحول إلى نطاف قادرة على القيام بحركات نشيطة تُمَكِّنها من الوصول إلى البيضة لتخصبها. وعلى عكس ذلك، تخضع الخلية البيضية إلى نمو طويل ومهم، إذ يذهب الجزء الأكبر من السيتوبلاسما إلى خلية واحدة هي البييضة، فتحتفظ بالمادة التي كانت قد ادخرتها في دور النمو، ليتم تحويلها في أثناء مراحل التشكل الأولى إلى البنى المختلفة التي يتألف منها جسم الجنين، أو إلى طاقة يكون الجنين في حاجة لها في أثناء هذه المراحل.
تَكَوُّن النطاف الحيوانية: تَتَكَوَّن النطاف في الخصية. وتجري هذه العملية، في الثدييات، داخل الأنبوب المنوي، وفي المستوى نفسه، بدءاً من محيط الأنبوب وفي اتجاه تجويفه المركزي، فتتحرر في لمعة الأنبوب أعداد هائلة من النطاف الناضجة التي تظهر على شكل تجمُّعات.
تمتلك الخلية المنوية من الدرجة الثانية نواة ضخمة، قليلة التلون، وتحتوي على العديد من النُويَّات، وتبدي النواة مظهراً متجانساً ينتج من دنا DNA في حالة الراحة. وتحتوي السيتوبلاسما على العناصر المعروفة في الخلية: الكوندريات والفجوات، والجسيم الذاتي idiosome الذي يتكون من تجمع الجسيمات المشتبكة dictyosomes لجهاز غولجي التي تطوق المريكزانcentrioles. تفرز هذه الجسيمات عدداً كبيراً من الحويصلات التي تتشكل داخلها حبيبات يؤدي انصهارها إلى تشكل الجسيم الطرفي acrosome، الذي يتوضع إلى محاذاة النواة؛ ثم يهاجر المريكزان المحاطان بالجسيم الذاتي، فيتوضع أحدهما بمحاذاة النواة، ويسمى بالمُرَيْكِز القريب، ويهاجر الآخر بعيداً عن النواة ويعطي المريكز البعيد.
ولكي تتحول النطفة إلى نطفة ناضجة تخضع إلى إعادة تنظيم جذرية لمكوناتها الخلوية، ويغطي الجسيم الطرفي الناحية العلوية من النواة، وتتخلَّص النواة ـ شأنها في ذلك شأن بقية أجزاء النطفة ـ من معظم البلاسما النووية، التي كانت ستشكل عبئاً إضافياً يثقل حركتها ومن ثم يعرقل وصولها إلى البيضة؛ وغني عن الذكر أن وظيفة النواة تتلخص في إسهام الأب بنصف جينات الجنين المتشكل. يرسل المريكز البعيد سوطاً يخرج من جسم النطفة، وتتراجع السيتوبلاسما تاركة قشرة رقيقة وحسب تحيط بالنواة وبالسوط؛ ويسهم المريكز البعيد في تشكيل الحلقة الطرفية التي تتوضع على محيط السوط، ويتركز توضع الكوندريات، في القطعة المتوسطة، بين المريكز البعيد والحلقة الطرفية، وإن مجمل هذه التغيرات يؤدي إلى تشكل النطفة الوظيفية.

الشكل (3) النطفة الناضجة عند ا لإنسان

بنية النطفة الحيوانية وخصائصها: حققت النطفة في الزمر الحيوانية المختلفة، بدءاً من الإسفنجيات حتى مفصليات الأرجل والثدييات، في مراحل التطور، شكلاً يدعو للدهشة في ثبات ملامحها الأساسية. ومع الاختلاف الكبير في حجم النطفة في الزمر الحيوانية المختلفة، يمكن تمييز أربعة أقسام دوماً، هي: الرأس، والعنق، والقطعة المتوسطة، والذيل، الشكل (3).
يتألف رأس النطفة من النواة، ويحيط بها من الناحية العلوية الجسيم الطرفي الذي يتكون أساساً من أجسام غولجي التي تقوم بدور مهم في الفاعلية الإفرازية للخلية، إذ إنها تركب أنزيمات تحل أغشية البيضة، لتشكل ممراً تصل عبره النطفة إلى داخل البيضة لإخصابها. وتتألف مقدمة الجسيم الطرفي من بنية غشائية هي القلنسوة الرأسية الأكروسوم acrosom؛ ويكون الليف في القطعة المتوسطة محاطاً بعدد من الكوندريات التي تتوضع توضعاً حلزونياً بدءاً من المريكز البعيد، وهي تختص بتزويد النطفة بالطاقة اللازمة لحركتها وحياتها، عن طريق تفاعلات الفسفرة التأكسدية.
يكون هذا النمط من الأعراس الذكرية في الثديِيَّات، وفي كثير من المجموعات الحيوانية الأخرى. ومع ذلك فقد وُصِفَتْ أشكال أخرى للعروس الذكرية. تحمل نطاف البلاناريا سوطين، وتحمل نطاف البرمائيات Amphibiens على طول السوط غشاءً متموجاً، في حين تكون نطاف القشريات، والصَفَر (الأسكاريس) والحشرات (كالأَرَضَةTermites )، من دون سياط، فهي تنقل بحركات متحولية.
وتتباين أبعاد النطاف، فيراوح طولها عند الثديِيَّات بين 40 و250 مِكروناً، إذ تقيس نطفة الحوت 40 مكروناً، ويصل طول نطفة الهامستر إلى 250 مكروناً. وتُعَدّ نطفة الأَرَضَة الأصغر حجماً، إذ لا يتجاوز طولها 1.5 مكروناً، ويكون طول نطفة غشائيات الأجنحة من الحشرات كبيراً حتى يبلغ 12 ميلمتراً.
تستمد النطاف حركتها من الطاقة التي تنتجها الكوندريات الغزيرة التي تتوضع حلزونياً في المنطقة المتوسطة من النطفة. وتصل هذه الحركة حدها الأعظم في أثناء دفق المني éjaculation، وذلك نتيجة إفرازات الحويصلات المنوية والبروستات، التي تُزَوِّد النطاف بالطاقة اللازمة للسباحة في مهبل الأنثى.
تعبر النطاف مسافات متفاوتة داخل الطرق التناسلية؛ فهي تجتاز مسافة 3 أمتار تقريباً عند الخنزير، و6 أمتار عند الإنسان، و40 متراً عند الثور. وفي الدرجة 37 مئوية، تقطع نطفة الثور مسافة تقدر بـ 72 مكروناً في الثانية، وتتقدم نطفة الإنسان مسافة تراوح بين 35 و50 مكروناً في الثانية في درجة الحرارة نفسها.
وتؤثر عوامل عدة في نشاط النطاف، وقد استبعدت الدراسات الحديثة أيَّ أثر مهم لقيمة الباهاء pH، لكن تبدي النطاف نشاطاً طبيعياً عندما تراوح قيمة الباهاء بين 5 و10، وتمثل القيمة 7.5 القيمة المثلى لهذا النشاط. وتبدي شوارد الكلور تأثيراً ساماً على فاعلية النطاف، بينما تُفَعِّل شوارد المغنزيوم تحركها، وتُنقِص شوارد الكالسيوم من هذا التحرك، وتُخِل الشوارد السامة بالاستقلاب، فتؤدي إلى كبح بعض التفاعلات الأساسية.
وتختلف مدة حياة النطاف داخل الطرق التناسلية الأنثوية كثيراً باختلاف الأنواع، إذ تراوح هذه الفترة بين 22 و30 ساعة عند الخنزيرة، و28 ساعة عند البقرة، و30 ساعة عند الأرنبة، و30 - 36 ساعة عند النعجة، ويومين عند الكلبة، و5 ـ 6 أيام عند الفرس. وتبقى نطاف الطيور حية مدة 2ـ3 أسابيع، وتصل هذه المدة إلى شهر عند أنثى البط، وتُخَزِّن النحلة التي تلقح مرة واحدة في حياتها التناسلية، نطافَها داخل عضو خاص يسمى حافظة النطاف spermathèque تحفظ فاعليتها مدة قد تزيد على 2ـ 3 سنوات.
وتتراجع مدة حياة النطاف، خارج جسم الكائن الحي، فتصبح قصيرة، فهي لا تتجاوز عامة بضع ساعات حتى بضع ثوانٍ كما في الأسماك العظمية. وتتطلب هذه الحياة القصيرة للنطاف خارج الجسم تقنية خاصة لحفظ النطاف المخصصة للإخصاب الاصطناعي، التي يجب أن تكون حية وتحتفظ بقدرتها على الإخصاب.
ويعادل دَفق الرجل من السائل المنوي نحو 3.5 سم³ حيث يحوي الميلمتر المكعب الواحد 100000 نطفة، ويكون عدد النطاف الإجمالي 35 × 10 ⁷ نطفة.
العوامل المعدلة لتَكَوُّن النطاف الحيوانية: تتأثر عملية تَكَوُّن النطاف ببعض العوامل البيئية والفيزيولوجية. تتدخل الحرارة، مثلاً عند الثديِيَّات، في عملية تكوُّن النطاف. إذ يحتاج تَكَوُّن النطاف غالباً إلى درجة حرارة أقل من درجة حرارة الجسم، لذلك فإن نزول الخصى إلى كيس الصفن خارج الجسم يحقق هذا الانخفاض الضروري في درجة الحرارة، ويؤمن للنطاف درجة الحرارة المثلى لتطورها. وإن بقاء الخصى داخل الجسم، أو التعرض إلى درجة حرارة عالية من مصدر خارجي، يؤثر سلباً في إنتاج النطاف، فينتج من ذلك تَنَكُّس الخلايا الجنسية ومن ثم العقم. كما يؤدي ارتداء الرجال للسراويل الضيقة والمقفلة من الأسفل الخاصة بركوب الخيل إلى تراجع عدد النطاف، ويقلل من قدرتها على الإخصاب.
وتؤثر الأشعة الإيونية، مثل أشعة X، في هذه العملية، إذ تحرض جرعة مقدارها 250 راد من أشعة X العقم البشري لمدة عام، ويكون هذا العقم نهائياً عندما تصل هذه الجرعة إلى ما بين 500 ـ 600 راد، إضافة إلى أن الإشعاعات تمثل عوامل مُطَفِّرة.
ويؤدي التسمم بالنفتلين أو بالزرنيخ أو بأملاح الكادميوم إلى تشوهات خطيرة في النطاف. ويتطلب تَكَوُّن النطاف الطبيعي وجود الحموض الدسمة، والفيتامين A وE، ولذلك يؤدي الحرمان من هذين الفيتامينين إلى توقف تشكل النطاف.
كما تتأثر عملية تَكَوُّن النطاف ببعض العوامل الفيزيولوجية مثل الحاثات، فالمعروف أن الوطاء hypothalamus عند الذكريفرز هرمونات تنبه الغدة النخامية لإفراز الحاثة المنبهة للجريب FSH التي تحث على تشكيل النطاف، وحاثة التَلَوْتُن LH التي تنبه الخلايا الجريبية في الخصيتين لإفراز التستوسترون الضروري لنمو الخلايا المكِّونة للنطاف وانقسامها.
نطاف النباتات: سبقت الإشارة إلى نمط الإخصاب المتماثل الذي يحدث عند بعض الفطريات والطُحلُبيَّات، في حين يكون الإخصاب عند باقي النباتات من النمط المتغاير.
يبدو عضو التناسل الذكري الناضج عند البريويات، على شكل دبوس يتألف من جدار خلوي يحيط بالعديد من الخلايا التي تتحول كل واحدة منها إلى نطفة، ذات شكل حلزوني مزودة بسوطين تسبح في الماء لتصل إلى البويضة. وعند جميعالتريديات (النباتات الوعائية اللازهرية)، تحمل طليعة المَشَرَة prothalle مناطفاً anthéridies يتحرر منها عدد قليل من النطاف. وتكون النطاف مجهَّزة بعدد كبير من الأهداب، عدا أرجل الذئب lycopodes والسيلاجينيلا selaginelles التي تملك نطافاً ثنائية السياط مثل البريويات.
كما أن ذكر مثالين من عريانات البذور أحدهما بدائي (الجنكو) والآخر متطور (الصنوبر)، يسمح بمعرفة الأنماط التكاثرية المميزة للنباتات الزهرية جميعها مثل حب الطلع pollen والبويضة والبذرة غير المحاطة تماماً بأي غلاف. يراوح قطر حبة الطلع في نبات الجنكو بين 25 و30 ميكروناً، وتتكون من أربع خلايا هي: خلية قاعدية basale، وخلية قدم pied، وخلية مولدة للنطاف gamétogène، وخلية إعاشية végétative أكبر حجماً من الخلايا الأخرى. تنقسم الخلية المولدة للنطاف عند انتاش حبة الطلع، وتعطي خلية استنادية وخلية نطفية تنقسم في ذاتها إلى نطفتين متحركتين بوساطة مجموعة من السياط. وتلاحظ الأحداث نفسها عند الصنوبريات، إلا أن النطاف تكون مجهرية ومجردة من السياط، لذلك ترسل حبة الطلع أنبوباً يدخل ببطء إلى داخل النبات العروسي الأنثوي، ويصل إلى البويضة بعد نحو أربعة أشهر فيخصبها.
عند مغلفات البذور التي تشكل النباتات السائدة حالياً على سطح الكرة الأرضية، تتألف حبة الطلع الناضجة من خليتين: خلية إعاشية وخلية مولدة للنطاف. تنقسم الخلية المولدة للنطاف إلى نطفتين، تحوي نواة كل منهما عدداً فردانياً من الصبغيات، وتتشكل النطاف غير المتحركة، التي تصل إلى البيضة عبر أنبوب حبة الطلع.

الشكل (4) مقطع في المبيض عند المرأة يبين مراحل تكوُّن البيضة

تَكَوُّن البييضة الحيوانية: يبدأ تكوُّن البيضة من الخليةالبيضية من الدرجة الأولى ذات العدد (ن) من الصبغيات. وفي أثناء الأسابيع الأولى من عمر الجنين يحوي كل مبيض نحو سبعة ملايين خلية بيضية، تحاط كل واحدة منها بصف واحد من الخلايا الجريبية لتشكل الجريب الابتدائي، ومنذ الشهر الثالث من عمر الجنين يتنكس عدد كبير من الخلايا البيضية، ويمكث الباقي ساكناً حتى مرحلة البلوغ، عندها تنمو بضع جريبات ابتدائية دورياً، ويتحول أحدها فقط إلى جريب أولي. تتكاثر الخلايا الجريبية المحيطة بالمنسلية البيضية، وتشكل عدة طبقات حولها، ويتطور الجريب الابتدائي إلى جريب أولي. تفرز الخلايا الجريبية سائلاً يملأ الفضوات التي تفصل بينها، ثم تجتمع هذه الفضوات لتشكل جوفاً كبيراً يسمى الجوف الجريبي؛ وتبدأ الخلية البيضية بالابتعاد عن المركز وتحاط، مع ما حولها من خلايا، بالغشاء الشفيف، ويتكون ما يسمى بالجريب الثانوي. تستمر الخلايا الجريبية بالتكاثر، ويكبر الجوف الجريبي، وتبتعد الخلية البيضية عن المركز أكثر فأكثر، وتصبح منطمرة في مجموعة من الخلايا الجريبية التي يطلق عليها اسم الركام حامل البيضة cumulus oophorus. تتوضَّع الطبقة الداخلية من خلايا الركام حامل البيضة، التي تكون على تماس مع الغشاء الشفيف zoha pellucida، توضعاً شعاعياً، وتشكل ما يسمى الإكليل المشع corong radiata، ويتحول الجريب الثانوي إلى جريب دوغراف De Graaf. ينضج هذا الجريب تحت تأثير هرمونات الغدة النخامية، ويبرز على سطح المبيض، وينفجر فيما بعد لتخرج البيضة إلى مستوى البوق في حادثة الإباضة ovulation، الشكل (4).
يحدث الطور الأول من الانقسام الاختزالي الأول وحسب في أثناء مرحلة نمو الخلية البيضية، بينما تنجز بقية الأطوار بعد الإخصاب. في نهاية هذا الانقسام، تتحول الخلية البيضية من الدرجة الأولى إلى خلية بيضية من الدرجة الثانية ذات العدد (ن) من الصبغيات، وكرية قطبية أولى ذات العدد (ن) من الصبغيات. تتنكس الخلية البيضية من الدرجة الثانية وتزول إذا لم يحدث الإخصاب، أما إذا أخصبت فإنها تخضع للانقسام الاختزالي الثاني، لتعطي خليتين؛ إحداهما: كبيرة هي أرومة البيضة، والثانية: صغيرة هي الكريه القطبية الثانية. تطرح الكرية القطبية الأولى عند الثدييات لدى الإباضة، ويؤدي دخول النطفة إلى الخلية البيضية من الدرجة الثانية إلى طرح الكرية القطبية الثانية، ويصبح انصهار نوى العروسين ممكناً، ثم تزداد فعالية الاستقلاب فيتشكل المح والشحميات، والشحميات الفوسفورية، والبروتينات والبروتينات الفوسفورية.
وإضافة إلى المح والمواد الادخارية الأخرى، تتضمن السيتوبلاسما عدداً من البنى يذكر منها خاصة، الحبيبات القشرية، والجسيمات الريبية، والجسيمات الكوندرية، والمواد الموجهة للتمايز، مما يسمح باستمرار حياة الجنين بعد الإخصاب.
خصائص البُيَيضات: تكون مدة حياة البييضات أقصر من مدة حياة النطاف، فهي تراوح بين بضع ثوان وبضع دقائق عند الحيوانات المائية، وتصل إلى حدها الأعظم عند الكأسيات Ascidie (اقميصيات Tunicier) حيث تصل إلى ما بين 2 و3 ساعات، لكن لاتتجاوز مدة حياة بييضة الثدييات بعد الإباضة اليوم الواحد عند الإنسان، و2ـ 4 ساعات عند الفرس، و4ـ 8 ساعات عند الفأرة.
وتختلف أبعاد البييضات وفقاً لمحتواها من المح: فيبلغ قطر البييضة الفقيرة بالمح نحو 0.1ملم، ويصل هذا القطر إلى 1ملم في البييضات التي تحوي القليل من المح، ويمكن أن يصل إلى 1سم أو أكثر (7.5سم عند النعامة) في البييضات الغنية جداً بالمح.
تُنتَج البييضات بغزارة تقل عن النطاف، إذ تبيض الضفدعة 2000ـ 4000 بيضة في العام، وتضع أنثى الصفر (الأسكاريس) 60 مليون بيضة.
الأعراس الأنثوية النباتية:
يعد الرَّحِم archégone عضواً مهماً ظهر بدءاً من البريويات. ويبدو الرحم على شكل قارورة تتألف من قسمين؛ الأول: منتفخ ويسمى البطن، ويحيط بالبيضة الكروية oosphère، والثاني: يسمى العنق يحوي مادة مخاطية تحوي السكروز تقوم بدور مهم في جذب النطاف نحو البيضة الكروية.
وتبدو المنطقة البطنية للأرحام عند السراخس مغموسة داخل نسيج طليعة المشرة، ويحوي العنق حمض التفاح الذي يمارس تأثيراً جاذباً على النطاف.
وعند عريانات البذور، تتشكل الزهرة المؤنثة في الفترة نفسها التي تتشكل فيها الزهرة المذكرة، ويلاحظ في إبط ورقة الجنكو معلاق ينتهي ببويضتين ovules، يحيط بكلٍّ منهما حلقة تسمى القدح cupule. تتألف البويضة من لحافة واحدة فقط تشكل في أعلاها فوهة تدعى بالكوة، وتحيط اللحافة بنسيج مغذ يدعى النوسيل، يوجد في وسطه نسيج مغذٍ آخر يدعى السويداء أو طليعة المشرة المؤنثة، يعلوها منقار colonne تتوضع على طرفيه الأرحام (2-4 أرحام). يتألف كل رحم من عنق رباعي الخلايا وخلية البطن، وخلية البويضة الكروية oosphère. أما في الصنوبر، فتتكون الزهرة الأنثوية من حرشفة تشكل خباءً مفتوحاً واحداً تتوضَّع على سطحه العلوي بويضتان، وتحت الحرشفة توجد وريقة صغيرة تدعى القنابة. وتتألف البويضة أيضاً من اللحافة والنوسيل. والسويداء أو طليعة المشرة المؤنثة التي تتوسط البويضة، وتضم نحو30 نواة حرة لا توجد فيها أي جدر خلوية، وتتوضع الأرحام في قمة هذه المشرة.
ويحوي المبيض في مغلفات البذور البويضات التي ترتكز إلى ما يسمى بالمشيمة، إذ تكون البويضة صغيرة مقارنة مع البويضة في عريانات البذور، فلا تتجاوز أجزاء من الميلمتر. تحاط كل بويضة بلحافتين: خارجية وداخلية تتركان فتحة هي الكوة، تحتهما نسيج مغذٍ يدعى النوسيل. تخضع إحدى خلايا النوسيل، إلى انقسام اختزالي، وتعطي أربع خلايا فردانية العدد الصبغي، تنمو واحدة منها لتعطي الكيس الجنيني، بينما تتنكس الخلايا الثلاث الأخرى وتتلاشى، وتنقسم نواة الكيس الجنيني ثلاث مرات، ينتج منها ثماني خلايا. يتوضع ثلاث منها في القطب العلوي القريب من الكوة، وتكون الوسطى الأكبر حجماً، وتشكل العروس الأنثوية أو البيضة الكروية، وعلى جانبيها خليتان مساعدتان لا تمارسان أي أثر في التكاثر. وفي القطب المقابل تتوضَّع أيضاً ثلاث خلايا فردانية العدد الصبغي هي الخلايا القطبية. بينما تتوضَّع الخليتان الباقيتان في مركز الكيس الجنيني، لتشكل النوى الإضافية التي سوف تتدخل في تشكل الألبومين.
سعاد العقلة

[رمـْـْْـْــــــــآڊ]

عريانات البذور

عريانات البذور Gymnosperms، مجموعة نباتية بذورها عارية غير محاطة بالمبيض الذي يتحول عند النضج إلى ثمرة، فهي نباتات بذرية Spermatophyta بذورها غير محاطة بالثمار.
وهي نباتات متخشبة، إما أن تكون أشجاراً كبيرة الأبعاد كما في بعض الصنوبريات، أو جنبات صغيرة أو عرائش. تفرعها إما أحادي القدم monopodium متميز بنمو الساق الرئيسة وضمور السوق الثانوية، أو مدغم الأقدام sympodium كثير الفروع. خشبها الثانوي عديم الأوعية مكون من قصيبات tracheids مزينة بنقرات هالية وأشعة متوسطة ضيقة يدعى الخشب القاروري pycnoxylous. أوراقها لولبية الانتظام في الأنواع البدائية ودائرية الانتظام في الأنواع المتقدمة، ثنائية الشعب، غالباً ما تكون خطية إبرية أو حرشفية متنوعة بين الصغيرة البسيطة والكبيرة المفصصة، وهي في كل هذه الحالات، متنوعة العدد والشكل والقياس والبنية التشريحية والمسام، لكنها دوماً ثنائية الحزم الوعائية.
أزهارها دوماً أحادية الجنس، أحادية المسكن عادة، ولكن منها ما هو ثنائي المسكن. تحمل جميع أنواع عريانات البذور مخاريط تمثل «نورات» مكونة من فروع ضامرة محدودة النمو، يتكون الواحد منها من محور حامل الأوراق البوغية الدقيقة التي تمثل «الأزهار» المذكرة المكونة من المآبر في المخروط المذكر، والأوراق البوغية العملاقة التي تمثل «الأزهار» المؤنثة المكونة من البويضات في المخروط المؤنث. تتمايز الأرحام داخل البويضات بدلا من تمايز الأكياس الجنينية الخاصة بمغلفات البذور. وتعد بذلك جميع عريانات البذور نباتات رحمية متباينة الأبواغ.
ترجع أقدم أنواع عريانات البذور المنقرضة، ممثلة بالبذريات السرخسية Pteridospermales، إلى الديفوني الأعلى والكربوني من الحقبة الجيولوجية القديمة. وقد بلغت أوج ازدهارها في الحقبة المتوسطة المسماة بحقبة ازدهار وانتشار عريانات البذور، التي انقرض كثير من أنواعها، وظهرت على أنقاضها أنواع معاصرة مختلفة محدودة العدد. تضم عريانات البذور نحو (11) فصيلة و(72) جنساً و(750) نوعاً ينتمي معظمها إلى الصنوبريات.
تقسم عريانات البذور إلى ثلاث شعب: شعبة السيكاسيات Cycadophyta وهي عريانات بذور ريشية الأوراق أبرزها السيكاس، وشعبة الجنكوات Ginkgophyta وهي عريانات بذور ثنائية فصوص الأوراق أبرزها الجنكو، وشعبة الصنوبرياتPinophyta أو المخروطيات Coniferophyta وهي عريانات بذور إبرية الأوراق أبرزها الصنوبر.
شعبة السيكاسيات
تشير الدراسات الجيولوجية إلى بداية انتشار الأنواع البدائية السيكاسية إلى أكثر من 300 مليون سنة خلت، بنماذج تكوينية مشابهة للسراخس البذرية الشجرية. كما عثر على بقايا سوق وأوراق ومغلفات أبواغ وبويضات مستحاثة، دلَّت غزارة أسلاف السيكاسيات المعاصرة في رسوبيات الترياسي والجوراسي، وقد بدأت بالانحسار تدريجياً حتى اقتصرت على عشرة أجناس معاصرة فقط، تنبت في المناطق الاستوائية وتحت الاستوائية.
الأجناس المعاصرة محدودة الأنواع، غالباً ثنائية المسكن، تشبه أشجار النخيل الطويلة الجذع الذي يراوح ارتفاعه بين 6و8 أمتار، أو درنية المظهر قصيرة مطمورة في التربة. جهازها الجذري ضخم قد يعادل حجمه الجهاز الشجري الهوائي، تتعايش جذورها مع عدد من الفطريات والجراثيم المثبتة للنتروجين، إضافة إلى النوستوك Nostoc والأنابينا Anabaena من الطحالب الزرق.
تتنوع أوراق السيكاسيات تنوعاً كبيراً، منها: المركبة المفصصة، والتامة، وتمتلك جميعها بنية تشريحية مقاومة للجفاف ممثلة بالقشيرة الثخينة والمسام الغائرة تحت البشرة، يخلف سقوطها ندبات واضحة على الجذع.
كما تتنوع الأوراق البوغية الحاملة للبويضات (الشكل1) فهي إما حرة منفردة مرتكزة على قمة الجذع، أو مجتمعة في مخروط مؤنث مكون من محور قزم. تتمايز النطاف، المهدبة المتحركة، داخل الأبواغ الدقيقة (حبات الطلع )، وهذا يؤكد ضرورة وجود الوسط المائي أو الرطب كي تتمكن من أداء وظيفتها الإلقاحية داخل البويضة. يتم تأبير السيكاسيات بالهواء، أو بأنواع من الصراصير.
تربى النباتات السيكاسية في البيوت الزجاجية، وتنحصر أهميتها الاقتصادية بالزينة والتقدير لقيمتها التاريخية، وتدخل في بعض الصناعات الخشبية الإفريقية، كما تستعمل بعض الأوراق بدائل لأوراق النخيل، إضافة لاستعمالها في صنع الحلي التقليدية لدى بعض الشعوب في إفريقيا.
تضم شعبة السيكاسيات ثلاث فصائل هي:
1ـ الفصيلة السيكاسية Cycadaceae:

الشكل (1) الأوراق البوغية الحاملة للبويضات في رتبة السيكاسيات 1: السيكاس المرتد Cycas revoluta 2:السيكاس الملتف Cycas citcinailis 3:السيكاس النظامي Cycas notmanbyana 4: الزاميا تامة الورق Zamia integtifolia 5: ديون الأدل Dioon edule 6: الزاميا القردية المكسيكية Ceratozamia mexicana

فصيلة قديمة من عريانات البذور، تضم نحو 47 نوعاً منسوبة لجنس السيكاس Cycas الذي يشبه النخيل، جذعه أسطواني، وأوراقه ريشية مزودة ببشرة مقاومة للجفاف ومسام غائرة تحت البشرة عند معظم الأنواع. المخاريط المذكرة والمؤنثة كبيرة في بعض الأنواع، تتجمع بأعداد كثيرة في قمة الجذع، يصل الواحد منها إلى 70سم، ويُنتج كمياتٍ كثيرة من حبات الطلع أو البذور، وقد ترتكز الأوراق البوغية العملاقة حرة فوق قمة الجذع، تشبه الأوراق الإعاشية، لكنها سميكة وبرية عديمة اليخضور (الشكل1).
تحتوي معظم أنواع السيكاس على مادة السيكاسين cycasin الخطرة، لذا يجب التعامل بحذر شديد مع بعض الأنواع، ولاسيما في أثناء ملامستها؛ لأنها قادرة على إفراز مادة مسرطنة شديدة الفعالية هي «ميتل آزوكسي ميتانول»methylazoxymethanol السريعة التحلل إلى مركباتها الرئيسة. تستعمل بعض أنواع السيكاس في مجال التخدير الموضعي، ومصدراً لدقيق نشاء الطعام في المناطق الاستوائية، شريطة إزالة سمومها في أثناء التحضير.
يعد السيكاس المرتد C.revoluta من أشهر أنواع السيكاسات ويسمى نخيل الساغو الياباني (الساغو sago هو دقيق نشوي يستخرج من لب نخيل الساغو الهندي). ينمو هذا النوع في ولاية فلوريدا الأمريكية، لمخاريطه المذكرة رائحة كريهة مقززة لاذعة تسبب العطاس، وتثير حساسية الحنجرة والجهاز التنفسي.
السيكاس المستدير C.circinalis ويسمى الملكة ساغو Queen sago. يستعمل المستحلب المائي الطازج لثمرته مادةً ملائمة لمعالجة قروح البشرة والجروح.
2ـ الفصيلة الستانجيرية Stangeriaceae: هي الأصغر في الشعبة، تضم جنساً واحداً هو ستانجيريا Stangeria، ممثلاً بنحو أربعة أنواع تنبت في جنوب إفريقيا ونيوزيلاندا وأستراليا، صُنف كسرخس سنة 1839، ثم صححت تسميته ونُسِبت إلى ويليام ستانجر William Stanger، محَقِقِه ومكتشف مخروطه. جذع النبات درني، يحمل في قمته عند النضج المخاريط المذكرة والمؤنثة المحصورة بين أوراق كبيرة مركبة تشبه تكوين زهرة النباتات مغلفات البذور.
3ـ الفصيلة الزامية: Zamiaceae تضم القسم الأعظم من شعبة السيكاسيات المعاصرة، وتحتوي على ثمانية أجناس ونحو 164 نوعاً. تتمثل على الأغلب بوجود مخاريط مذكرة ومؤنثة، كما هي الحال في الزاميا Zamia وبعض أنواعه المستعملة في الزينة.
شعبة الجنكوات
تضم شعبة الجنكوات فصيلة وحيدة هي الفصيلة الجنكوية Ginkgoaceae الممثلة بستة أجناس مستحاثة، منقرضة جميعها إلا الجنكو الجنس الممثل بنوع وحيد يدعى الجنكو ثنائي الفص Ginkgo biloba، ويوجد في منطقة صغيرة من الصين الشرقية0وقد انتشرت زراعته في مختلف أنحاء العالم لأهميته التراثية التي ترجع إلى 120 مليون سنة، أي إلى الكريتاسي، دونما تغيّر في شكله، الأمر الذي دعا إلى تسميته بالنبات الميت الحي، أو بالمستحاثة الحية.
شجرة الجنكو ضخمة عريضة، قطرها نحو 6 أمتار، باسقة ترتفع نحو 50 متراً، قليلة التفرع، هرمية الشكل، معمرة تعيش نحو 1000 ـ 2000 سنة، خشبها رقيق ضيق شاحب اللون، ليس له أهمية اقتصادية كبيرة. أوراقها نموذجية متساقطة، مروحية الشكل جلدية ملساء أو مثلومة الحافة العليا أي ثنائية الفجة أو الفص، كثيرة العروق ثنائية الشعب تشبه أوراق سرخس كزبرة البئر لذلك يسميها بعضهم بشجرة كزبرة البئر. وتعرف أيضاً بالشجرة الذهبية، لون أوراقها الخريفي برتقالي يتحول إلى الأصفر الفاقع الذهبي قُبيل سقوطها، مضفية على الأشجار الجميلة منظراً خلاباً.
والجنكو نبات ثنائي المسكن، تتجمع أزهاره المذكرة، على الفروع القصيرة للشجرة بشكل هُريرات، تحمل الواحدة منها عدداً من أكياس البوغ الدقيقة. أما الفروع القصيرة للشجرة المؤنثة فتحمل سويقات متطاولة ثنائية الشعب في نهاية كل شعبة منها بويضتان. تتكون «ثمرة» الجنكو من بذرة، محاطة بغلاف قاسٍ متخشب، يليه غلاف خارجي لحمي غض. ويقوم بعض الناس بشي الثمار ليصنع منها طعاماً شهيّاً.
تزرع أشجار الجنكو في شوارع العواصم الصناعية الكبرى الشديدة التلوث، مما يدل على مقاومتها لعوامل التلوث المختلفة. وقد اهتم العشَّابون وعلماء النبات بدراسة هذه الشجرة، وأجرى الباحثون عليها في كثير من الدول بحوثاً، كما عمد بعض الأطباء والصيادلة إلى تقديم الوصفات المختلفة من مستخلصات الجنكو لمعالجة بعض الأمراض. وقد أشارت أبحاث عديدة إلى فوائده في مجال تسكين الآلام العضلية وتقوية الذاكرة والاستيعاب، كما عُدّ مقوياً ومضاداً لأمراض الشيخوخة، خافضاً لضغط الدم، ومانعاً للتجلط. ووصف بعض الباحثين الجنكو لتنشيط الذاكرة عند الكهول، وتأخير ظهور مرض الزهايمر.
شعبة الصنوبريات أو المخروطيات Coniferophyta
تضم شعبة الصنوبريات Pinophyta أكثر أنواع عريانات البذور معاصرةً ممثلة بنحو 650 نوعاً و70 جنساً و7 فصائل.
والمخروطيات أو الصنوبريات نباتات خشبية، معظمها أشجار، ونادراً شجيرات، ولاتتمثل بالأعشاب. فيها الأجناس الأكثر ضخامة كالسيكويا Sequoia التي يصل ارتفاعها إلى 150 متراً، والأكثر عرضاً كالتاكسوديوم Taxodium الذي يصل قطره إلى 12 متراً، والأطول عمراً كالصنوبر طويل العمر Pinus longaeva الذي يعمّر نحو 4700 سنه.

الشكل (2) نماذج أوراق شعبة الصنوبريات 1- مسطحة ضيقة في الأبيس Abies المعروف بالشوح أو التنوب، 2- إبرية مضاعفة في الصنوبر Pinus، ن3-مسحطة عريضة في ا لدامارا Dammara، ن4- إبرية قصيرة في الأرز Cedrus، ن5- حرشفية كبيرة في السيكويا Sequoia ن6-حرشفية عريضة في الفيلوكلادوس Phyllocladu، ن7- مركبة في التاكسوديوم ثنائي الصف Taxodium disticum، ن8- حرشفية الطويلة في الأروكريا Araucaria، ن9- حرشفية قصيرة في السرو Cupressus، ن10- دوارية السيادوبيكتيس الدواري Sciadopictys vertiillata

أغلب أجناس الصنوبريات دائم الخضرة، يتفاوت زمن سقوط أوراقها بين 2 إلى 40 سنة ماعدا اللاريكسLarix السنويّ تساقط الأوراق. أوراقها متنوعة الشكل (2). تزود أغلب الأوراق بمسام غائرة وقشيرة سميكة تعكس الأشعة فوق البنفسجية وتقاوم الجفاف.
غالبية الصنوبريات أحادية المسكن ونادراً ثنائية المسكن. تترتب الأوراق البوغية العملاقة في معظم الأجناس ضمن مخاريط مؤنثة، إضافة إلى وجود المخاريط المذكرة في جميع الأنواع. وقد تغيب المخاريط المؤنثة في بعض الأجناس مثل التاكسوس Taxus وفي البودوكاربسPodocarpus.
لنباتات شعبة الصنوبريات أثر اقتصادي بارز، فهي مصدر للأخشاب بمختلف ألوانها وأنواعها وتطبيقاتها في مجالات البناء وصناعة الأثاث وغيرها. فخشب التاكسوس والأرز أحمر مائل للصفرة، متماسك صلب لايتعفن، لذلك له قيمة مميزة في صناعة المفروشات. وتعطي أخشاب الصنوبريات مركبات راتنجية عطرية تربينية، ومواد مضادة للحشرات ولملوثات الجروح الفطرية، إضافة إلى استخدامها بكثرة في المدن للنواحي الجمالية.
تتمثل شعبة الصنوبريات في الوطن العربي بالفصائل الآتية:
1ـ الفصيلة الصنوبرية Pinaceae: أشجار يختلف ترتيب أغصانها باختلاف الأجناس. أزهارها المذكرة مجتمعة في نورة هريرية إبطية أو نهائية. أزهارها المؤنثة مجتمعة في نورة مخروطية إبطية ونادراً نهائية، تتألف الأزهار من قنابة في إبطها حرشفة حاملة لبويضتين، والبذور عادة مجنحة. تتمثل في الأراضي السورية اللبنانية بالأنواع الآتية:
ـ الأبيس الكيليكي Abies cilicica: أشجار ترتفع إلى 35 متراً، أحادية المسكن. بنيّة لون القشرة، دواريّة ارتكاز الأغصان. الأوراق غالباً منبسطة، طولها 2ـ 4سم وعرضها 1ـ2مم. طول المخروط 15ـ 25سم وقطره 4ـ 6سم، ولونه بني محمر. حراشف المخاريط مفككة. منابته الجبال السورية اللبنانية في صلنفة وإهدن وجبل قاموع في عكار العتيق والفنيدق وطوروس وكيليكيا. ومن أسمائه المحلية الشوح والتنوب.
ـ الأرز (السيدروس) اللبناني: Cedrus libani أشجار ترتفع إلى 40 متراً، مثلثية السنمة، بنية لون القشرة القاتمة. الأغصان غير دائرية الارتكاز. الأوراق خضر، مربعة الزوايا، دائمة لولبية الارتكاز تشكل وريدة محمولة على فروع قصيرة، طولها 15-35مم. وعرضها 1مم. الأزهار المذكرة مجتمعة في نورة هريرية منتصبة محمولة على فروع قصيرة. الأزهار المؤنثة محمولة على نهاية محور قصير منتصب. طول المخروط يراوح بين 7ـ 10سم وعرضه 4ـ 7سم، لونه فرفري محمر بنفسجي، ثم رمادي أخضر. البذور إسفينية الشكل، عريضة الجناح. الإزهار خريفي. منابنة الجبال العالية ما بين 1200 إلى 1900 متر. أبرز مواقعه: صلنفة، الشوف، إهدن وبشري، الأمانوس وطوروس. من أسمائه المحلية الأرز وهو الرمز الوطني للجمهورية اللبنانية والأبهل وأبهل الباروك تسمية مشهورة في لبنان.
ـ الصنوبر الصنوبري Pinus pinea: مزروع من أصول متوسطية. تعرف بذوره بالصنوبر.
ـ الصنوبر البروتي Pinus brutia: منتشر غالباً في الأراضي غير الكلسية في الجبال السورية اللبنانية الساحلية ومناطق البلقان واليونان وقبرص وتركيا.
ـ الصنوبر الحلبي Pinus halepinsis: قليل الانتشار في سورية ولبنان وتركيا، منتشر في اليونان وإيطاليا وجنوبي فرنسا وإسبانيا والمغرب والجزائر وتونس وقبرص وفلسطين والأردن.
2ـ الفصيلة السروية Cupressaceae: أشجار أو جنبات، أوراقها إبرية أو حرشفية. تتمثل في الأراضي السورية اللبنانية بالأنواع الآتية:
ـ السرو الدائم الخضرة Cupressus sempervirens: من أسمائه المتداولة، السرو الأفقي المسمى محلياً شربين الموجود بصورة طبيعية في الأحراج السورية في مصياف وغربي كسب، واللبنانية في دير القمر، والسرو العمودي الذي يطلق غالباً على الأشكال المزروعة.
ـ عرعر الأرز الإبري Juniperus oxycedrus: من أسمائه المتداولة، عرعر كادي، المنتشر في الجبال الساحلية السورية اللبنانية. يتميز بأوراقه الإبرية، وثماره الكروية الحمراء البنية الموشحة بالغبار الأبيض، التي يراوح قطرها بين 8 إلى 10مم.
ـ العرعر السامق Juniperus excelsa: من أسمائه المتداولة اللزاب، المنتشر في جبال الحرمون والقلمون وسلسلة جبال لبنان الشرقية، والمتميز بأوراقه الحرشفية.
ـ العرعر الكريه الرائحة Juniperus foetidissima: المنتشر في لبنان، والمشترك مع الشوح في تكوين غابة القموعة، يتميز بأوراقه الحرشفية ورائحته المنفرة.
ـ الأرسوتوس العنبي Arceuthos drupacea: من أسمائه المتداولة العرعر العنبي، منتشر في الجبال الساحلية السورية اللبنانية، أوراقه إبرية، وقطر ثماره 2سم.
غسان عياش